i) om | | O55 Botanische Jahrbücher | 3
fiir
Systematik, Pflanzengeschichte
und
Pflanzengeographie
herausgegeben von
A. Engler.
Dreizehnter Band. e
Mit 9 Tafeln und 1 Holzsehnitt.
Leipzig Verlag von Wilhelm Engelmann
1891.
ç X & ^
Inhalt.
I. Originalabhandlungen.
Seite M. Raciborski, Über die Osmundaceen und Schizaeaceen der Juraformation. (Mit Tafel I). . . . . e o e e f E) D. Christ, Euphorbia Berthelotii C. Bolle. s.l. 2... 40- 44 F. Simon, Beitrüge zur vergleichenden Anatomie der Epacridaceae und Erica- ceae. (Mit Tafel II) . . . . 72. 48- 46 J. Briquet, Recherches sur la Flore du district s savoisien et du district j jurassi- que franco-suisse, (Avec Tab. [IL et IV). . . . . done ee ue à à à 41-405 G. Lindau, Monographia generis Cocgolobae. (Mit Tafel V)... s.l... 106-229 O. Warburg, Beiträge zur Kenntnis der papuanischen Flora . . . . . . . 230-455 A. Garcke, Über anfechtbare Pflanzennamen .. . 456-470 S. Korzchinsky, Über die Entstehung und das Schicksal der Eichenwälder im mittleren Russland . . . . . . . 411-485 U. Dammer, Zur Kenntnis von Podopterus ` mexicanus Humb. “Bonpl. (Mit 4 Holzschnitt) . . . . . 2... . 486-494 A. Pfeiffer, Die Arillargebilde der Pflanzensamen. (Mit Tafel VI). 2... s. 492-540 E. Gilg, Beitrüge zur vergleichenden Anatomie der xerophilen Familie der Restiaceae. (Mit Tafel VH—IX). . . . 2 2 . . m 5... DÄI DD IL Übersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1890 über Systematik, Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. (Besondere Paginierung.) A. Systematik (incl. Phylogenie) . MM 83-96 Allgemeine systematische oder zur Systematik in Be- ziehung stehende Werke und Abhandlungen. . . . . . 33-34 A. Myxomycetes (Mycetozoa). . . . . . . . . . . . . . . .. 34 B. Thallophytae ML SV . Schizophyta ..................... 2... 84-85 n Algae . .. oos om n s s. s s o. s. s. s. à s... . 86-39 III. Fungi (incl. Lichenes). Room os e s s s s s s à à à s. s. s. . 89-46 C. Embryophyta zoidiogama e os n n ns n s. n n à à à s. « « 46-49 I. Bryophyta . . .. . jo] s s s. f n. s. s. s. à à à à s. s. 46-47 II. Pteridophyta . . . ..................... 47-49 a. Filicinae. . oo .. ........2.2.2..2.2.25.2.25.2.. 41-48 b. Equisetinae . . . . Con 48 c. Lycopodiinae . . . . T 49 D. E mpryophyta siphonogama So s s n n f s. n à à s. s. s. 49-94 . Gymnospermae............... 2... 4. . . . 49-54 . Angiospermae ... MEIN a. Monocotyledoneae nn 54-68 b. Dicotyledoneae . . . nn. 68-94
Anordnung der Familien in alphabetischer Reihenfolge. )
IV Inhalt.
Seite
Anhang. Schriften, welche sich auf mehrere Pflanzen- familien beziehen. . 94- 96 B. Artbegriff, Variation, Hybridisation, Biologie. 96- 97 c. Allgemeine Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte . 97- 98 D. Specielle Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte . 99-159 I. Nördliches extratropisches Florenreich 99-447 Flora von Europa e 99 A. Arktisches Gebiet. 99 Aa. Ostliche Provinz . 99 Ab. Westliche Provinz . 99 B. Subarktisches Gebiet. . 100-103 Ba. Nordeuropüische Provinz . . 100-102 Island und Faröer . 100 Skandinavien . 100-401 Nordrussland. 104 Ganz Russland . 102 Bb. Nordsibirische Provinz . . 402 Be. Nordamerikanische Seenprovinz . . 402-403 C. Mitteleuropüischesund aralo- caspisches Gebiet . . . 103-132 Ca. Atlantische Provinz . 403-108 Südliches Norwegen . . 103 England, Schottland, Irland nebst Inseln. . 103-105 Frankreich . D 106-108 Belgien . 108 Cb. Suballantische Pr ovine . 108-441 Niederlande . 108-109 Niedersachsen. 109 Schleswig- Holstein und Dünemark . 110 Mecklenburg und Pommern. 144 Südliches Schweden . 441 Bornholm. . . 111 Ce. Sarmatische Provinz . . 444-444 Baltischer Bezirk . . 414-112 Polen und Mittelrussland . . 149-443 Mürkischer Bezirk . 113 Schlesien . . 413-144 Cd. Provinz der europäischen Mittelgebirge | . 414-149 Südfranzösisches Bergland . 114 Vogesenbezirk . 144 Schwarzwaldbezirk . 144-445 Niederrheinisches Bergland . 115 Bezirk des schweizer Jura . . 115 Deutsch-jurassischer Bezirk. . 145-116 Hercynischer Bezirk . . 416-417 Obersüchsischer Bezirk . . 147 Böhmisch-mährischer Bezirk . 447-448 Riesengebirgsbezirk . 118 Flora von Deutschland . . 448-449 Ce. Danubische Provinz . . 419-124 Bayrischer Bezirk . . 419-120 Mührisch-ósterr. Bezirk . 420-124 Ungarischer Bezirk . 422-123 humünischer Bezirk . . 493-124 Cf. Russische Steppenprovinz . ER Cg. Provinz der Pyrenäen . . 425 Ch. Provinz der Alpenliinder . . 125-129
Inhalt. V Seite Ci. Provinz der Apenninen. . . . N lee 129 Ck. Provinz der Karpathen. . . . . nee 130-134 Cl. Provinz der bosnisch-herzegowin. Gebirge. "EDU MEME 434 Cm. Provinz des Balkan . . . . M 131 Cn. Provinz des Kaukasus und Elbrus MM 132 D. Centralasiatisches Gebiet... . . . . . . . . . . . . . 139 E. Makaronesisches Übergangsgebiet .. . . . . . . . . . 132 F. Mittelmeergebiet. . . ................ s . 132-140 Fa. Iberische Provinz . . . 2e e e ns n n n sn n sn sS s. + 132-435 Fb. Ligurisch-tyrrhenische Provi INE ee ee à à n s. . 138-136 Ganz Italien . . . . o ae S s s s. s s s s 136-187 Fc. Marokkanisch- algerische Provinz MM LT 437 Fd. Östliche Mediterran-Provinz . . . >: vn 4 4 nn nenn. 335-440 Fal. Adriatische Zone. 2 0 > 2 . 2m nn ee s s s 437-139 Fall, Pontische Zone, 139-440 Kreta... . . dou ee ee a 440 Fd Ill. Anatolisch-per sische und südliche Zone . IDEM ee 440
G. Mandschurisch-japanisches Gebiet und nórdliches China... . ou MM 20. 140-141 H. Gebiet des pacifischen ? Nor damerika oss sS s s s à 441-148 J. Gebiet des atlantischen Nordamerika. . . . 20. 443-145 Schriften, die sich auf ganz Nordamerika beziehen. . 445-147
IH. Das palüotropische Florenreich oder das tropische Florenreich der alten Welt. ......... 147-152 A. Westafrikanisches Waldgebiet......... s VAT B. Afrikanisch-arabisches Steppengebiet. . . . s 147-149 C. Malagassisches Gebiet. . . .. u un a a a 149 D. Vorderindisches Gebiet .^. . . . . . . . . 2s s s s 449-450 E. Gebiet des tropischen Himalaya. . . . . . 2... . 150 F. Ostasiatisches Tropengebiet. .. . . . . . . . . . . .. 450 G. Malayisches Gebiet ... . . . . . , . . . . . . . . . . 150-151 H. Araucarien-Gebiet . . . . . nn . 4 s . 4. oro . . 454 J. Polynesisches Gebiet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151-152 K. Gebiet der Sandwich-Inseln ....... . . . . . . . 152 lll. Südamerikanisches Florenreich . . . .. .. .. . . . . 452-455 A. Gebiet des mexicanischen Hochlandes .. ,. . . . . . . 452-153 B. Gebiet des tropischen Amerika . . . . . . . . . s . . . 153-154 Ba. Provinz Westindien . . >: > 2 4 4 4 4 0 4 4 a 458 Bb. Subandine Provinz . . . MM 453 Bc. Nordbrasilianisch- -guyanensische Provins S 453 Bd. Südbrasilianische Provinz . . . ess. s. n sr à s. s. s 153-154 Ganz Brasilien oder ganz Südamerika MM ee ee 454 C. Gebiet desandinen Amerika. . . . . . . . . . . . .. . 454-455 IV. Altoceanisches Florenreich ............. . . 455-459 A. Antarktisches Waldgebiet Südamerikas ........, 455 B. Neuseelündisches Gebiet ............ . . . . 455-156 C. Australisches Gebiet. . . .. . 456-157 Du. E. Gebiet der Kerguelen und de r Amsterdaminseln . 157 F. Gebiet des Kaplandes. . . . . TM 157 G. H. Gebiet von Tristan d’ Acunha und St. Helena . . .. 157 Geographie der Meerespflanzen . 2. 22 . . . . . . . . . . 457-458
Geschichte der Kulturpflanzen. . .. . . . . . . . . . . . . 458-159
VI Inhalt.
III. Verzeichnis der besprochenen Schriften. (Paginierung wie bei II.) Ascherson, P., und P. Prahl: Anemone nemorosa L. var. coerulea DC., S. 28. Baker: Ferns of North West Madagaskar, S. 28. — Beck, G. v.: Flora von Nieder-
Österreich, S. 31. — Britton, N. L.: Catalogue of plants found in New Jersey, S. 48. — Burck, W.: Eenige bedenkingen tegen de theorie van WEISMANN aan-
gaande de beteekenis der sexueele voortplanting in verband met de wet von KNiGur- Darwin, S. 6.
Celakovsky: Über eine neue mitteleuropäische Daphne, S. 3. — Cogniaux, A.: Cucurbitacearum novum genus et species, S. 7. — Collettand Hemsley: On a collection of plants from Upper Burma and the Shan States, S. 29. — Correns, C.:
Beiträge zur Biologie und Anatomie einiger Blüten, S. 5
Drude, 0.: Handbuch der Pflanzengeographie, S. 22.
Feer: Campanularum novarum decas prima, S. 4. — Forbes and Hemsley: Enume- ration of all the plants known from China Proper, Formosa, Hainan, Corea, the Luchu Archipelago and the Island of Hongkong, S. 2.
Hackel: Descriptiones Graminum novorum, S. 29. — Haussknecht: Referat über die auf der Frühjahrshauptversammlung zu Rudolstadt 1890 vorgelegten und. be- sprochenen Pflanzen, S. 2. — Huth, E.: Revision der Arten von Adonis und Knowl- lonia, S, 19.
Jensen, Chr.: De danske Sphagnumarter, S. 24.
Kellogg and Greene: Illustrations of West American Oaks, S. 27. — Koch, L.: Zur Entwickelungsgeschichte der Rhinanthaceen, S. 5.
Massee: New Fungi from Madagaskar, S. 28. — Mortensen, H.: Tisvilde Hegn, S. 2.
Potter, C.: On the increase in thickness of the stem of the Cucurbitaceae, S.7; Additio- nal note on the thickening of the stem in the Cucurbitaceae, S. 7. — Poülse n, V.A.: Om Bulbildannelsen hos Malaxis paludosa Sw., S. 22.
Rabenhorst's Kryptogamenflora von Deutschland, Österreich und der Schweiz, 2. Aufl., S. 4. — Richter, K.: Plantae europaeae, S. 1; Culturpflanzen und ihre Bedeutung für das wirtschaftliche Leben der Völker, S. 28. — Rostrup, E.: Ustilagineae Daniae (Danmarks Brandswampe), S. 24.
Sadebeck, R.: Kritische Untersuchungen über die durch Taphrinaarten hervor-
gebrachten Baumkrankheiten, S. 18. — Sagorski, E., und G. Schneider: Flora der Centralkarpathen mit specieller Berücksichtigung der in der hohen Tatra vor- kommenden Phanerogamen und GefüBkryptogamen, S. 7. — Schimper, A. F. W.: Über Schutzmittel des Laubes gegen Transpiration , bosonders in der Flora Java’s, 5.19. — Schumann, C.: Cactaceae, in der Flora bras., S. 10. 0. — Stebler, F.G., und C. Schröter: Beiträge zur Kenntnis der Matten und Weiden der Schweiz, S. 43. Vasey and Rose: Plants collected in 4889 at Socorro and Clarion Islands, Pacific Ocean, S. 4. IV. Beiblätter. (Besondere Paginierung.) Seite Beiblatt Nr. 29: L. Wittmack, I. Bromeliaceae Schimperianae, . . . . . . . 4- 7 do. II. Bromeliaceae Schenckianae . . . 2... 8-25 F. Krasan, Ergebnisse der neuesten Untersuchungen über die Formelemente der Pflanzen . . . 25-39
H. Ross, Über Helleborus Bocconi Ten. und H. ‘siculus Se hiffner 40-45 HL. Kr ause, Die Westgrenze der Kiefer auf dem linken Elbufer. 000 oo aaa a a o 46-59 A. G. Nathorst, Bemerkungen über Professor Dr. O. Daupr’s Aufsatz: Betrachtungen über die hypothetischen vegetations- losen Einóden im temperierten Klima der nórdlichen Hemi- sphüre zur Eiszeit . . . . . . , . , . . . . . . . . . . 53-65
=
V MEN S, ive Go eee ty
Botanische Jahrbücher
fiir
und
Pflanzengeographie
herausgegeben von
A. Engler.
Dreizehnter Band. I. Heft.
Mit 4 Tafeln. `
Leipzig Verlag von Wilhelm Engelmann
1890.
Systematik, Pflanzengeschichte
Ausgegeben den 15. Juli 1890.
Inhalt.
Seite M. Raciborski, Uber die Osmundaceen und Schizaeaceen der Juraformation.
(Mit Tafel I) . 1
D. Christ, Euphorbia Berthelotii C. Bolle. .............. 10 F. Simon, Beitrüge zur vergleichenden Anatomie der Epacridaceae und Erieaceae. (Mit Tafel ID ..,....,.....,........ 15 J. Briquet, Recherches sur la Flore du district savoisien et du district jurassique franco-suisse avec aperçus sur les Alpes occidentales en general. (Avec Tab. III et IV... 00 oo AN G. Lindau, Monographia generis Coecolobae. ............. . 106
Bemerkung.
Die Herren Mitarbeiter erhalten bei Abhandlungen, welche hono- riert werden, 20 Separata, bei solehen, welche nicht honoriert werden, 40 Separata gratis. Ausser den Freiexemplaren werden Separata in grósserer Zahl hergestellt, für welche der Autor Druck und Papier zu zahlen hat und zwar:
bis 40 Expl. in Umschlag pro Druckbogen .# 3.50, pro einfarb. Tafel 80 # —.50.
» 50 » » » » » » 4,.— » » » 80 » —,60, » 60 » » » » » » 4.50 » » » 89» — HU. » 10 » » » » » » Fe » » » 80 » —,80, » 80 » » » » » » 5.50 » » » 89 » —.90. » 90 » » » » » » 6.— » » » 80» TH,
Über 100 Separatabdriicke werden nur von Dissertationen bzw. Habilitationsschriften hergestellt, ein Honorierung soleher Abhandlungen kann jedoch nicht erfolgen. Referate für den Litteraturbericht werden mit .# 40 pro Bogen honoriert. Die Zahlung der Honorare erfolgt stets bei Absehluss eines Bandes. — Alle Sendungen für die »Botanischen Jabrbücherc werden an den Herausgeber, Herrn Prof. Dr. Ad. Engler in Berlin W. Potsdamerstr. 73 erbeten. Im Interesse einer raschen und sicheren Veröffentlichung liegt es, dass dieManuscripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da mit nachträglichem Einschieben und ausge- dehnten. Abänderungen während der Correctur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. |
auf das
nn
Mit 380 in den Text gedruckten Figuren.
pflanzenphysiologischen Institut zu Berlin.
und am botanischen Institut der
und angewandte Morphologie u. Systematik der Pflanzen mit besonderer Rücksicht bearbeitet von Dr. Carl Müller,
Assistenten am
Eine Einführung in die allgemeine Zu beziehen durch jede Buchhandlung.
Medicinalflora.
Verlag von Julius Springer in Berlin N.
königlichen landwirthschaftlichen Hochschule Preis M. 8,— ; in Leinwand gebd. M. 9,—.
Selbststudium für Pharmaceuten, Mediciner und Studirende
Soeben erschien:
der Universitüt
Uber die Osmundaceen und Schizaeaceen der J uraformation
von M. Raciborski. (Mit Tafel I.)
Gedruckt im April 4890.
Die Farnflora des mesozoischen, speciell jurassischen Zeitalters ist wegen Mangels an gut erhaltenen Fructificationen wenig bekannt. Wir kennen zwar über hundert jurassische Farnarten, doch ist von denselben größtenteils nur die Gestalt der sterilen Blattspreite bekannt und in den wenigen Fällen, wo die Sori sichtbar sind, sind nicht immer die einzelnen Sporangien kenntlich. Deswegen müssen manche blos auf die Sorusgestalt basierte Gattungsbestimmungen als zweifelhaft betrachtet werden, so z. B. zahlreiche von O. Hrer und Anderen mit Asplenium L. und Thyrsopteris Knze. verglichene Arten.
Unter solchen Umständen ist die fossile Flora der feuerfesten Thone der Krakauer Umgebung insofern sehr interessant, als dieselbe einerseits an Arten und Exemplaren sehr reich ist, andererseits viele gut erhaltene Abdrücke von Sporangien tragenden Farnen enthält.
Die erwühnten Thone sind von Sanden und Sandsteinen bedeckt, die ihrerseits unter den infolge ihres Cephalopodenreichtums wohlbekannten Baliner Oolithen liegen. In den Oolithen sind nach den Untersuchungen M. Neymayr’s u. A. die Faunen mehrerer Zonen des oberen braunen Jura vertreten (obere Bath- und Callovienfauna). Die Sande enthalten keine Petre- fakten, in den Sandsteinen sind die Ammoniten selten, doch ist mir von denselben ein fuBbreiter Macrocephalites sp. bekannt. Unter den feuerfesten Thonen befinden sich versteinerungslose Sande und weiter Muschelkalk oder mitteltriassische Dolomitschichten. .
Besser als durch die angegebene Lage wird das Alter der feuerfesten Thone durch die in denselben erhaltene reiche Flora von ausgepriigt jurassi- schem Charakter bestimmt. Dieselbe besitzt neben vielen aus dem engli- schen Bath bekannten Arten andere, die bisher nur aus ülteren Schichten, nämlich aus der rhätischen und der Liasformation bekannt waren, z. B. zahl- reiche Exemplare von Schizoneura hoerensis (His.) Schimp., Thinnfeldia
Botanische Jahrbücher. XIII. Bd. 1
9 M. Raciborski,
rhomboidalis Etth. u. a.; darnach scheint diese Flora etwas älter zu sein als die englische Flora von Searborough, jünger aber als die unterliassische wenig bekannte Flora von Steyerdorf im Banate.
Über die Erhaltungsweise dieser fossilen Reste lässt sich im allgemeinen folgendes angeben. An manchen Localitäten ist die Blattlamina verkohlt und schwarz, für mikroskopische Epidermisuntersuchung nach Maceration in der Scnurze’schen Mischung zugänglich. Unter solchen Exemplaren habe ich viele Cycadeen, aber nur wenige Sporophylle von Filieineen gefunden (60- nalosorus Nathorstii n. sp., Microdictyon Woodiardii Leckenby sp., Gleichenia hostafinskii n. sp., Dictyophyllum cracoviense n. sp.). An anderen Stellen ist die Blattsubstanz durch Verwesung bis auf wenige Kohlenspuren verschwun- den. Findet sich dann als Inerustationsmittel weicher, sandloser Thon, so sind auf der Platte und Gegenplatte viele Einzelheiten der Oberflächen- sculptur sichtbar, besonders wenn man den Abdruck im auffallenden Lichte unter dem Mikroskop beobachtet. Man kann z. B. in einigen Fällen die Ge- stalt und Lage der Zellen des Sporangiumringes erkennen und dieser Um- stand ermüglichte mir eine genauere l'amilienbestimmung dieser interessan- ten Flora, welche unter anderen auch Repräsentanten der Osmundaceen und Schizaeaceen besitzt.
Die Osmundaceen. In Grojee bei Krakau findet man nicht selten Sporophylle, welche ich Osmunda Slurii nenne. Obwohl dieselben recht háufig vorkommen, so konnte ieh doch auf keinem einzigen Exemplar den Zusammenhang steriler und fertiler Blätter erkennen, vielleicht weil beide von einander getrennt waren, wie dies auch bei manchen recenten Formen (Osmunda cinnamomea L.) der Fall ist. Die sterile Form unserer Osmunda ist unter den in Grojec zahlreich vertretenen Cladophlebis-Arten zu suchen, in deren Gesellschaft die Sporophylle ausschließlich gefunden werden. Es sind dies folgende neun sterile Species: Cl. whitbyensis Brongn., Cl. recentior Phill. sp., Cl. solida n. sp., Cl. aurita n. sp., Cl. insignis L. & H., Cl. denti- culata Brongn., Cl. Huttoniana, Cl. Bartoneci Stur sp., Cl. subalata n. sp. Manche von diesen Farnen besitzen eine den recenten Osmundaceen ähn- liche Blattspreite, es ist z. B. die Cl. denticulata Brongn. der Todea barbara Moore sehr ähnlich. Die Sporophylle der Osmunda Sturii sind doppelt ge- fiedert, die Mittelspindel bis 4 m dick, ohne Haare, oben mit einer deutlichen Rinne versehen. Die wechselstehenden Abschnitte sind abstehend, nach oben gerichtet, fast cylindrisch, bis 10 m lang, 1—2 m dick, dicht mit Spo- rangien besetzt. Von oben erscheinen die Sporangien dicht gedrängt, ein- ander berührend, sodass ihre Anheftungsweise nicht zum Vorschein kommt. Doch kann man an manchen Abdrücken sehen, dass die Sporangien zu meh- reren von einigen Randpunkten des reducierten Blättchens hervorwachsen.
Die Sporangien sind birnförmig, 0,5—0,7 m lang, länger als breit, am Fuß bis 0,1 m dick, mit bloßem Auge zu unterscheiden. Die Structur der Spo- 'angiumwand wird erst unter dem Mikroskope bei schwachen Vergrößerungen
Uber die Osmundaceen und Schizaeaceen der Juraformation. 3
im auffallenden Lichte sichtbar. Die Zellen der Sporangiumwand sind un- gleich groß und von verschiedener Gestalt. An der Rückseite jedes Sporan- giums, nicht weit unter dem Scheitel, sieht man einige nebeneinander trans-- versal gelegene, kleine, nach oben convergierende Zellen. Diese Zellen stellen den rudimentiren transversalen Ring des Osmundaceensporangiums dar. Die Zellen, welche den Ring mit dem SporangiumfuB verbinden, sind klein, etwas verlängert; noch mehr verlängert sind die über dem Ringe lie- genden Zellen, sowie auch diejenigen, welche an der entgegengesetzten Bauch- seite eine schmale Zone, das Stomium, bilden. Die übrigen und besonders die apicalen Seitenzellen sind von ansehnlicher Größe, isodiametrisch , po- lygonal, bis 120 u breit. Geiffnete Sporangien erscheinen in den Ab- drücken, von der Bauch- oder der Dorsalseite gesehen, am Gipfel herzförmig ausgeschnitten, zweiklappig, durch einen vertiealen Lüngsriss über den Scheitel und die ganze Bauchseite zerrissen. Die constatierte zweiklappige verticale Scheitel- und Ventraldehiscenz unterscheidet unseren Farn von ähnlichen Angiopteris-Sporangien, die sich mit einem verticalen Ventralrisse öffnen. Das wichtigere Unterscheidungsmerkmal, die Einschichtigkeit der Sporangiumwand, kann an Abdrücken selbstverständlich nicht constatiert werden. |
Den beschriebenen Kennzeichen gemäß kann man, wie ich glaube, unsere Pflanze nur für eine Osmundacee halten. In dem feuerfesten Thone habe ich aber noch vier andere Sporangien tragende Osmundaceen gesam- melt, die nicht so häufig als Osmunda Sturii vorkommen. Es sind Osmunda sp., der O. Sturi ähnlich, O. microcarpa n. sp., Todea Williamsonis Brongn. sp. und Todea princeps Presl sp.
Von der als Osmunda sp. bezeichneten Species besitze ich nur ein Gipfel- fragment des Sporophylls, welches sich von der vorigen Species durch ihre breiteren, aber kurzen, mehr abstehenden Segmente unterscheidet. Ob es sich wirklich um eine besondere Art handelt, oder aber vielleicht nur um eine individuelle Abänderung, kann bei der Unvollständigkeit meines Materiales nicht entschieden werden.
Eine distincte Species stellt Osmunda microcarpa dar, welche jedoch im feuerfesten Thon sehr selten und nicht sehr gut abgedrückt vorkommt. Die Sporophylle (oder primäre Segmente eines doppelt gefiederten Sporo- phylls) sind sehr schmal, bis 6 m breit, die Segmente bis 4 m lang, 0,75 m breit, sehr dicht beisammenstehend, einander mit den Rändern berührend. Die Sporangien, welche mit zweiklappiger Dehiscenz zerreißen, sind oblong, klein, bis 250 u lang, 180 u breit, also um die Hälfte kleiner als bei den zwei oben beschriebenen fossilen Arten und allen recenten, die ich unter- suchen konnte. Leider ist an den wenigen Abdriicken das Zellnetz der Sporangienmembran nur sehr unvollkommen zu sehen.
Von Osmundaceen sind bisher nur wenige fossile Arten beschrieben worden und es giebt darunter auch Species, deren Osmundaceencharakter
1*
4 M. Raciborski,
noch festzustellen wäre. Wenn Srernpera vor langer Zeit manche carboni- sche Neuropteris als Osmundaceen betrachtete, so war das eine Auffassung, die leider ganz unbegründet geblieben ist. Mit mehr Wahrscheinlichkeit gehören hierzu die beiden obercretacischen Arten Grönlands, welche O. Herr als Osmunda Oberbergiana und O. petiolata nach sehr unvollständigen Exem- plaren beschrieben hat. Die Sporophylle der ersteren von diesen Arten bil- den »eine gedrüngte Ahre, die Sporangien stehen in zwei Zeilen, haben einen Durchmesser von A m; einige scheinen oben ein kleines Wärzchen zu be- sitzen« (O. Herr, Kreideflora der arktischen Zone, p. 57).
Wegen des Sporangienbaues hat man in den letzten Jahren zwei fossile Jurassische Farnarten als Todea bestimmt. B. HENavLT erkannte in der Alethopteris australis Morris aus Queensland und Tasmanien eine Todea (Comptes rendus 1883; Cours de botanique fossile, Année III, 1883, p. 84, Tab. 14); A. Scuenk (Die während der Reise des Grafen Szechenyi in China gesammelten fossilen Pflanzen, 1884, p. 168, Tab. 15, Fig. 3) bildet die Sporangien des Acrostichites Williamsonis Brongn. ab, welche er ebenfalls als Todea erkannte. Nach den Zeichnungen von Scnexk könnte man aber die Art für eine Schizaeacee halten, man sieht nämlich einen vollständigen, von radial gestellten Zellen gebildeten Ring, gien als apical gezeichnet ist, an anderen dorsal zu sein scheint. Von der- selben besitze ich aber aus den Krakauer feuerfesten Thonen Exemplare, die sich nur durch ihre etwas kleineren Blüttchen von den englischen Exem- plaren unterscheiden und den Osmundaceencharakter der Art vollständig beweisen. Die Sporangien stehen so dicht beisammen an der Unterfläche der Blüttehen, dass ihre Anheftungsstelle gar nicht zu sehen ist, sie sind oblong oder fast kugelig, bis 530 y lang, bis 410 y breit, ihr Zellennetz und die Dehiscenz sind der von Osmunda Sturii ganz ühnlich, an einigen noch nicht geüffneten kann man die schmale verticale Zone von 2—3 Reihen schmaler verlüngerter Zellen (das Stomium) ganz genau sehen.
Eine andere Todea aus dem feuerfesten Thone ist der Sphenopteris prin- ceps Presl so ähnlich, dass ich sie T. princeps Presl nenne. Die Blättchen sind verlängert und erinnern vielmehr an die echte Form der rhätischen Forma- tion als an die jüngere Sphenopteris modesta Leckenby aus dem braunen Jura Englands. Nach den Untersuchungen A. G. Narnorsr's sind die heiden Formen identisch. Die Sporangien stehen dicht an der Unterfläche der Blätt- chen; man kann genau sehen, dass sie an den secundiiren Nerven hervor- wachsen. Sie sind kurz gestielt, birnförmig, wenig länger als breit, mit einem unvollstindigen transversalen Ringe versehen, bis 250 y lang, bis 200 p breit, also kleiner als bei recenten Arten und gleichgroß als bei Os- munda microcarpa aus denselben Schichten.
Die Schizaeaceen. Pecopteris exilis Phill. wurde schon von PuiLLIPs (Geology of Yorkshire, T, p. 119, Tab. 8, Fig. 16) nach fructificierenden Exemplaren abgebildet, später haben auch Lixprey und Hurron (The fossil
welcher an manchen Sporan-
Uber die Osmundaceen und Schizaeaceen der Juraformation. 5
flora of Great Britain, Vol. IH, p. 17, Tab. 158) ebenfalls Zeichnungen von Sporophyllen geliefert. Leider ist in diesen Zeichnungen die Fructification in der Weise angedeutet, dass man nicht einmal wissen kann, ob es sich um einzelne Sporangien oder aber um Sporangienhäufchen handelt. Erst Bunsury hat in seiner gründlichen kleinen Abhandlung »On fossil plants from the Yorkshire coast« in: Quarterly Journ. Geol. Soc. Vol. V, p. 118, Tab. 13, Fig. 5 die Fructification dieser Pecopteris ganz genau beschrieben, ein Spo- rangien tragendes Blattsegment vergrößert abgebildet und dabei die Meinung geäußert, dieser Farn stehe unter den lebenden der Aneimia und Mohria am nächsten. Bunsury’s interessante Entdeckung ist fast unberücksichtigt geblieben. Zino (Flora foss. oolithica, Vol. I, p. 444—145) citiert zwar seine Worte, lässt aber den Farn in Verbindung mit andern Pecopterideen ; von Scnmper (Traité paléon. vég., Vol. I, p. 536) wird die Entdeckung Bun- pury’s nicht erwähnt, dafür aber eine Ähnlichkeit der Sporangien tragenden Pec. exilis mit Aspidium hervorgehoben, später (Zırrer’s Handbuch, Vol. I, p. 86) wird bei der Besprechung fossiler Schizaeaceen Pecopteris exilis nicht berücksichtigt. Erst vom Grafen zu Sorns-Laupacn wird in der vortrefflichen »Einleitung in die Phytopaläontologie«, p. 152 die Fructification dieser Art erwähnt und »eine Nachuntersuchung des Originalexemplares empfohlen «.
In Grojec kommt Pecopteris exilis Phillips in zahlreichen Sporophyllen vor. An einigen Stellen ist der untere sandige Teil der pflanzenführenden Schicht fast allein von ihr erfüllt. Die Blättchen stimmen in Gestalt, Größe und Nervation mit den Zeichnungen von Dn ts, Linptey & Hurron und Buxsury gänzlich überein und Abdrücke der Sori im weichen Thone zeigen gewühnlieh den apicalen Ring der Sporangien so deutlich abgedrückt, dass man in unserem Farn sogleich eine Schizaeacee erkennen kann. Die Richtig- keit der Beobachtung von Buxnvny wird durch diese Exemplare vollkommen bewiesen, und da dieselben wohl besser als die englischen von Redcliffe erhalten sind, so mag hier die folgende genauere Beschreibung dieser älte- sten erkannten Schizaeacee, der ich den Gattungsnamen Alukia gebe, Platz finden.
Die Blätter waren sehr groß, jedenfalls über 4 m. lang, dreifach oder sogar vierfach gefiedert. Die Mittelspindel bis 12 cm dick, oben platt, unten deutlich gekielt. Die Segmente zweiter Ordnung waren lanzettlich, bis 20 em lang, 60 cm breit, Segmente dritter Ordnung verlängert lanzettlich bis 40 m lang, 8 m breit. Die Blättchen waren gedrängt, mit ihrer ganzen Basis sitzend, 3,5—4,5 m lang, 1,5—2 m breit, gleichbreit, am Gipfel abgerundet und stumpf, ganzrandig, ziemlich abstehend. Der Mittelnerv deutlich, die secundären in der unteren Blättchenhälfte gegabelt, näher dem Blättchen- gipfel einfach, alle abstehend, den Rand erreichend.
Die Sporangien stehen auf beiden Seiten des Mediannerven einzeilig, ziemlich dicht beisammen, auf größeren Blättchen findet man bis sechs Sporangien in einer Reihe, auf kleineren entsprechend weniger. Die
6 M. Raciborski,
Befestigungsstelle einzelner Sporangien, so wie auch die Befestigungsweise derselben ist nicht mehr deutlich zu sehen, immer liegen die Sporangien an den, den Gabelungsstellen der Secundärnerven entsprechenden Stellen, Die einzelnen Sporangien sind eifórmig, etwa 0,5 m lang, 0,35 m breit, ihrer Liingsrichtung nach aufrecht. abstehend, an dem dünneren unteren, dem Mittelnerven zugewendeten Ende mit einem deutlichen, vollständigen, api- calen Ringe versehen. Die Spuren der großen (bis 130 v langen, bis 40 y. breiten) Ringzellen sind sehr deutlich und fast in allen Abdrücken mehr oder weniger gut sichtbar. Die Zahl derselben in einem Ringe betriigt 14 bis 20; sie sind bis 130 u lang, etwa 40 p breit, verlängert viereckig, nach dem Gipfelpunkte des Sporangiums convergierend. Andere Zellen derSporangien- membran sind nicht immer sichtbar, viel kleiner, unregelmäßig polygonal. Der Lüngsriss der reifen Sporangien ist an allen Abdrücken als eine gerade und erhabene, in der Mitte des apicalen, turbanartigen Ringes beginnende, bis zum anderen Ende des Sporangiums verlaufende Leiste sichtbar.
Kluhia exilis Phill. sp. hatte im mesozoischen Zeitalter einen sehr eroBen Verbreitungsbezirk, ist aber nirgends in so zahlreichen Exemplaren wie in Grojee gefunden worden. Außer der Yorkküste in England ist sie vom Cap Boheman in Spitzbergen bekannt, von wo O. Heer (Beiträge zur foss. Flora Spitzbergens p. 29) ein sehr kleines Fragment abgebildet hat; sie wird auch durch Herrn Yokonawa unter den japanesischen Jurapflanzen aufgeführt. Ich glaube, dass man auch die Pecopteris recta Schmalhausen vom kusneskbasin im Altaigebirge als synonym unserer Species zu betrach- ten hat. Aus dem unteren Lias von Steyerdorf im Banate ist eine vielleicht nahe verwandte (nur steril bekannte) Species Cyatheites decurrens Andrae bekannt, die ich auch von Grojee besitze, aber wegen Mangels von Sporangien als Pecopleris zwischen die »Filices incertae sedis« versetze.
Neben der gewöhnlichen Form der Alukia exilis Phill. sp. habe ich in meiner Sammlung von Grojee noch eine Varietas parvifolia unterschieden, welche sich von der Hauptform zwar wenig, aber constant dureh etwas schmälere Blättehen unterscheidet. Dieselben sind 2—3 m lang, doch nicht über 4 m breit, auch am unteren Blattteile nieht breiter.
Kine andere Species der Gattung Alukia besitze ich von demselben Fundort zwar in wenigen, aber deutlich fructificierenden Exemplaren. Die sterilen Blatter sind mir nicht bekannt, doch irre ich vielleicht nicht, wenn ich diese Art fiir identisch mit Pecopteris Phillipsii Brongniart aus Cayton bei Scarborough halte. Von der Bronentart’schen Species wurde nur die sterile Blattspreite abgebildet, mit dieser Abbildung stimmen die Grojecer Exemplare in Form und Größe ebenso des ganzen Blattes, als auch der Blüttehen sehr gut überein. Von Alukia eailis Phill. unterscheidet sich die K. Phillipsü Brongn. sp. leicht durch die längeren mehr abstehenden Blättchen, und die viel zahlreicheren Sporangien. In einer Reihe neben dem Mittel- nerven stehen dicht beisammen 8—12 Sporangien, an welchen der api-
Uber die Osmundaceen und Schizaeaceen der Juraformation, 7
cale, vollständige Ring, sowie der ganze Längsriss deutlich zu sehen sind. Dic Sporangien stehen so dicht, dass die Seeundärnerven verdeckt bleiben; die Nervation der Blätter ist mir also unbekannt geblieben und die Identität unserer Art mit der von BroxGxiarr beschriebenen kann nicht festgestellt werden.
Zu der Gattung Alukia gehört zweifellos noch eine dritte Art von Grojec, welche in ihren unteren Blattteilen mit Pecopteris acutifolia Lindley & Hutton übereinstimmt. Die Blättehen des Gipfels der Blattspreite erinnern bei dieser Alukia acutifolia L. & H. sp. sehr an Sphenopleris serrata L. & H. An dem einzigen Sporophyll meiner Sammlung sind nur einige wenige Blattsegmente mit Sporangien versehen. Dieselben stehen in zwei Reihen an der Unter- seite der lanzettlichen Blättchen, sind aber nicht so gut erhalten wie bei den vorigen, in weicherem Thone vorkommenden Arten.
Diese mesozoischen Alukia-Arten zeigen eine auffallende Ähnlichkeit im Bau der Sporangien und der Sporangiumringe mit recenten Schizaeaceen. Auch in der Größe der Sporangien unterscheiden sich die fossilen Arten von den lebenden nicht. Hervorzuheben ist aber die vollständige Gestalt- ähnlichkeit der sterilen und fertilen Blüttchen bei der Alukia, wie sie unter den lebenden Gattungen selbst bei Mohria nicht vorkommt, ferner die An- ordnung der Sporangien, welche ganz nackt stehen, bei Mohria Sw. aber von dem umgebogenen Blattrande teilweise bedeckt werden. Andere re- cente Schizaeaceen-Genera sind von Alukia noch mehr als die Mohria Sw. verschieden.
In der Flora der Krakauer feuerfesten Thone haben wir nun die ältesten Schizaeaceen und Osmundaceen kennen gelernt. Die betreffenden Repräsen- tanten beider Familien erscheinen aber schon in einem so hohen Grade differenziert, dass wir wohl berechtigt sind, die Entstehung dieser Familien in ein früheres Zeitalter, als das der Krakauer feuerfesten Thone zu ver- legen und ist eine von den oben besprochenen Arten, die Todea princeps Presl sp. auch in rhätischen Ablagerungen vorhanden. In der schon ziem- lich gut bekannten Farnflora der Carbonzeit finden wir die erwähnten Familien noch nicht. Senftenbergia Corda und Renaultia Stur nähern sich im Baue ihrer Sporangien den erwähnten Familien, gehóren aber zu den Marattiaceae. Auch aus der reichen Farnflora des unteren Keupers, welche von Scuenk, lleer, und besonders von W. Fontaine und D. Srur studiert wurde, sind keine diesbezüglichen Reste bekannt geworden. Jedenfalls besitzt die jurassische Farnflora der feuerfesten Thone eine ganz andere, an die Jetztzeit mehr erinnernde Zusammensetzung, als die erwähnte des unteren. Keupers. Man vergleiche in dieser Beziehung das von Herrn Director D. Srur vor einigen Jahren veröffentlichte Verzeichnis der Farne der Lunzer und Raibler Schichten mit der Liste meiner Farnsammlung aus den Krakauer feuerfesten Thonen.
8 M, Raciborski,
In den feuerfesten Thonen habe ich 52 Farnspecies gefunden, mehrere mir nur in Bruchstücken bekannte nicht mitgerechnet, darunter 97 fructifi- cierende, 25 sterile. Bei einem Teile der fructificierenden Farne ist die Frue- lification so ungenügend erhalten, dass eine Familienbestimmung nicht mög- lich erscheint, so bei Thinnfeldia rhomboidalis Ett. und drei Ctenis species. Unter den übrigbleibenden findet sich nur eineeinzige Marattiacee: Danaea microphylla n. sp. an Taeniopteris parvula Neer erinnernd, von den Os- mundaceen die drei oben beschriebenen Osmunda- und zwei Todea-Arten, von Schizaeaceen drei Alukia-Arten, von Cyatheaceen sieben Arten, von Matonien {Sporangienhäufchen aus wenigen in bestimmter Zahl vorkommenden Sporangien zusammengesetzt, Ring schief, Receptakel vor- handen), Microdictyon Woodwardii und zwei Laccopteris-Arten (eine steril), von Gleicheniaceen eine einzige, Gleichenia Boslafinskii mit gabelig verzweigten Blättern, in dem Gabelungswinkel sitzender langer Knospe mit gut erhaltenen Sporangien zu 3—6 in einem Sorus, von P rotopoly- podiaceen (Sporangienhäufchen nackt, ohne Receptakel, Sporangien mit schiefem Ringe, wenige in einem Sorus) cin fructificierendes Dictyophyllum, ein anderes steril, zwei fragliche IH ymenophyllaceen mit langen eylin- drischen Sorusindusien sind jedoch nicht in so feinem Thone erhalten, dass die Receptakel oder Sporangienringe erkannt werden kónnten, und ist des- wegen nicht ausgeschlossen, dass es sich um eine Eudavallia handelt, endlich eine einzige aber sehr häufige Davallia Saportana von den Poly- podiaceen.
Die Farnflora der obertriassischen Lunzer Schichten mit ihren 30 Arten zeigt eine ganz andere Zusammensetzung. Zwischen den beiden Floren finden wir einen überraschenden Unterschied; während in den Lunzer Schichten die Marattiaceen 70 % der gesamten Farnflora ausmachen, erinnert die Flora der Krakauer feuerfesten Thone in ihrer Zusammen- setzung (4% Maraltiaceae, 20 4; Osmundaceae, 19 % Schizaeaceae, 28 % Cyatheaceae, 12% Matonieae, 4 % Gleicheniaceae, 8% Protopolypodiaceae, 8 % Hymenophyllaceae?, & % Polypodiaceae) vielmehr an die jetzigen Ver- hältnisse der Tropengegenden. Während aber in der Jetztzeit die Poly- podiaceen den größten Procentsatz der Farnarten ausmachen, treten in der jurassischen Formation die Osmundaceae und die Cyatheaceae mit den ver- wandten Familien (Matonieae, Protopolypodiaceae) in den Vordergrund, in fast so hohem Grade wie die Marattiaceae in der Carbonzeit.
IK: SC ENTM ui ube E Pk OT VIRO A AA Ae ui m E le AE un
Uber die Osmundaceen und Schizaeaceen der Juraformation, 9
Erläuterung der Tafel I.
Fig. 1—5. Osmunda Sturii. . Fig. 1, 3. Abdrücke der Sporophylle in nat. Gr.; Fig. 2. Sporangienhäufchen 2/,; Fig. 4. Abdruck eines Sporangiums von vorne 65/, ; Fig. 5. Abdruck eines Sporangiums von der Dorsalseite gesehen 6/1.
Fig. 6. O. microcarpa. Sporophyll nat. Gr.
Fig. 7—10. Todea Williamsonii. Fig. 8. Abdruck der Unterseite eines Sporangien tragen- den Blüttchens 4/,; Fig. 8 nat. Gr. Fig. 9. Abdruck eines ungeöffneten Spo- rangiums von vorn und von der Seite ®/,; Fig. 40. Ein verkohltes Sporan- gium von oben und hinten ®/,.
Fig. 4114—15. Todea princeps Presl. Fig. 44. Ein Blättchen; Fig. 42. Anordnung der Sporangien an den Secundärnerven, Fig, 13—15 Sporangienabdrücke in drei verschiedenen Lagen "oi,
Fig. 16, Klukia Phillipsii 6/1.
Fig. 17—19. Klukiaewilis, Vig.47. Sporangientragende Blättchen vergrößert ui: Fig. 48. Sterile Blattchen nat. Gr. Fig. 49, Fertile Blüttchen nat, Gr,
Euphorbia Berthelotii €. Bolle.
D. Christ, Basel.
(Gedruckt im April 1890.)
Die erste Kunde dieser seltenen und bisher so gut als unbekannt ge- bliebenen Baum-Wolfsmilch giebt C. Borte in seiner trefflichen Arbeit: Die canarischen Inseln (Zeitschrift für allgem. Erdkunde, neue Folge, Bd. XII, 1862, S. 234) bei Anlass der Schilderung der Insel Gomera, der einzigen Fundstätte unserer Pflanze. Er sagt:
» Die nüchste Umgebung der Stadt S. Sebastian ist aufs sorgfaltigste angebaut, nur die der Cultur durch Steilheit und felsige Beschaffenheit sich entziehenden Lehnen be- kleidet noch Buschwald von arborescierenden Echien (Echium aculateum Poir.) und Tabayben (canarischer Name für die Baumeuphorbien), von letzteren eine noch un- beschriebene hüchst merkwürdige Species, welche, geselligen Wuchses, auf jedes nicht an sie gewóhnte Auge den Eindruck von etwas hóchst Exotischem hervorbringen muss. Das etwa mannshohe Báumchen niimlich wólbt, fast breiter als hoch, seine candelaber- artige Krone über dem Sockel eines kurzen, am Grunde unmäßig verdickten und dabei geringelten Stammes. Wie die meisten seiner Stammesgenossen von giftigem Milchsaft strotzend und deswegen gefürchtet, ja sogar frisch ungern berührt, starrt es, im Herbst vollkommen blattlos, mit sparrigen, aschgrau gerindeten Zweigen, deren obere Enden angeschwollen und blutrot gefürbt sind, in die Lüfte, dem Beobachter ein Erstaunen darüber abnütigend, wie ein derartig auffallendes Gewiichs solange dem Spüherblick der Wissenschaft verborgen bleiben konnte, Sobald dasselbe übrigens sich belaubt und zu blühen anfängt, verliert es viel von der Fremdartigkeit seiner Er- scheinung. Ich nenne es meinem teuren Freunde BERTHELOT zu Ehren Euphorbia Berthelotii, Als eine der würmsten Pflanzen der Insel reicht es von den Falaisen des Ufers an, wo es sich mit dem Cardon (Euphorbia canariensis L.) verschwistert, nicht gar weit Barranco-aufwärts, sondern räumt bald der es ablósenden viel hóhern und schlankern Tabayba salvaje (Euphorbia obtusifolia Poir.) das Feld. In dem binnen kurzem zu er- wartenden Bande des De Candollischen Prodromus, welcher die Euphorbiaceen ent- halten soll, wird eine Diagnose dieser Tabayba geliefert werden.«
In der That giebt Botsster in dem 1862 erschienenen Bande des Pro- dromus unter No. 425 diese Diagnose, aber als Species imperfecte nota ex auctoritate C, L. Borre, aber sie erstreckt sich nur auf Stamm, Zweige und Blütter; die Blütenteile und die Frucht sind dem Entdecker also wohl un- bekannt geblieben. Es wird blos gesagt: umbellae radiis 6—10 bifidis, in- florescentia eam E. Regis Jubae referens.
Leider war es mir versagt, auf meiner canarischen Reise 1884 die Go- mera zu besuchen, und alle meine vielfachen Bitten an Reisende und Ein-
Euphorbia Berthelotii C, Bolle. 11
heimische, dies merkwürdige Gewächs im Blüten- und Fruchtstande einzu- sammeln, blieben erfolglos, bis endlich Prof. Dr. O. Simony auf seinem zweiten, so resultatreichen Besuch des canarischen Archipels 1889, die Güte hatte, nicht nur Zweige der Pflanze mitzubringen, sondern auch eine wunderbar schüne Photographie des obern Barranco de 8. Sebastian mit einem lichten Bestande dieser Wolfsmilch aufzunehmen. Das Bild ist vom 13. September und zeigt die Bäumchen gänzlich blattlos. Der Stamm ist kurz, dick; von der Ringelung der Rinde, die Botte schildert, ist — wohl wegen der Ent- fernung des Bildes vom Augenpunkt oder weil diese Erscheinung nicht allge- mein ist — nichts wahrzunehmen. Die Verästung ist sparrig, vom dicken obern Stammende abstehend, eher sparsam und locker, die Krone fast ebenso breit als hoch. Die Ortsangabe des Hrn. Simony lautet:
Häufig im mittleren und obern Teil des Barranco de la villa (de S. Sebastian) und zu beiden Seiten der Gehänge des Barranco de los Balos (Balo ist die Plocama pendula Ait, eine strauchige Rubiacee vom Aussehen einer hängenden Casuarina), in einigen Exemplaren auch auf dem Gipfelplateau der Fortaleza 1215 m.
Nach den Exemplaren Smony’s ergänze ich die Diagnose des Prodromus wie folgt (die Zusätze sind mit gesperrter Schrift gedruckt).
Arbuseula 5—7 pedalis glabra trunco brevi crasso conico, ramis patenti- bus, angulo obtusissimo dichotomis, cinereis apice lev i ter incrassatis rubes- centibus comam diametro 5—6 pedalem laxam formantibus, post anthesin aphyllis, cicatricosis, foliis ad apicem rami dense rosulatis, nu- mero 45 ad 92, sessilibus lanceolato-linearibus basi lata insi- dentibus bipollicaribus 5—6 lineas latis, basi apiceque attenuatis, mar- vine leviter curvato-involutis nee planis, obtusis, apice retusis, glaucescenti-viridibus subtus pallidioribus, autumno deciduis; umbellae radiis 6—10, 2 ad 3 pollices longis, bifidis, foliis umbellaribus ovato-oblongis acuminatis pollicaribus, aut 11/, pollicaribus, floralibus binis, inferioribus late ovato-rotundatis acumi- natis 2, pollicem longis paulum angustioribus, superioribus involuero aequantibus late ovatis 4 lineas longis mucronu- latis, omnibus glaberrimis, flavicantibus. Involucro bre- viter pedunculato glabro campanulato 2!/; lineas longo, lobis ovatis minimisintus albo-lanatis, glandulis truncato-retu- sis vix cornutis, stylis 9 lineas longis basi fere ad medium coalitis egregie bifidis non incrassatis, germine parvo lineam longo ovato; capsula matura pedunculata (pedunculo capsulae longitudine) obtusa globoso-trigona, angelis rotundatis pro- funde trisulcata, piso dimidio minore, subglabra sub lente levissime rimosa, valvis osseis crassis, semine ovato laevi sed opaco cinereo-fusco nigro-maculato, caruncula alba sub- conica obtusa.
Aus dieser Beschreibung ergiebt sich nun, dass wir es mit einer
12 D. Christ.
ungefähr zwischen Euphorbia Regis Jubae Webb und E. Tuckeyana Steud. in der Mitte stehenden Baum-Wolfsmileh zu thun haben, was von groBem Interesse ist, indem erstere Art den Canaren, die letztere den Gapverden ausschließlich zugehört, und sich nur im heißesten Teil der kleinen eana- rischen Inseln Gomera eine verbindende Form nachweisen lässt.
Die FE. Regis Jubae hat anderen Wuchs: ihr Stamm ist schlank, an der Basis zwar 5—8 Zoll dick, aber in eine 44 Fuß und höher ansteigende, ovale, oben flache Krone von aufstrebenden, sehr zahlreichen, wirteligen, zuletzt dünnen Zweigen verästelt. Die Blätter sind nicht rosettenförmig am Ende der Zweige gehäuft, sondern bekleiden sie in längerer Spirale abwärts; sie sind flach, lineal und bedeutend schmaler. Die Dolde hat in der Regel weniger (6—7) Strahlen, und die folia floralia sind doppelt kleiner als bei E. Berthelotii, was habituell sehr ins Gewicht fällt. Die Involueren sind um die Hälfte kleiner, die Griffel tiefer herunter frei, die Gabelteilung der Griffelenden viel schwächer. Die Kapsel ist im Verhältnis zur Höhe breiter, die Samen sind rauh.
E. Tuckeyana dagegen ist eine 6—8 Fuß hohe, von unten verzweigte Strauchform von 3—4 Zoll Stammdicke; sie hat noch größere und breitere Blätter als E. Berthelotii, die aber flach und nicht rosettenartig zusammen- gedrängt sind; die Dolde ist blos 4—5strahlig, die Stützblätter der Dolde sind groß und fast so lang als die Strahlen, die folia floralia so groß als bei E. Berlhelotii und daher der Habitus sehr ähnlich; die Samen ebenfalls glatt.
Von beiden Arten unterscheidet sich E. Bertheloti sehr namhaft durch den günzlichen Laubfall nach der Ausbildung der Blüte und Frucht und gleicht hierin der E. dendroides des Mittelmeeres.
Als physiognomisch sehr hervortretende Vertreter der altafrika- nischen und altoceanischen Flora sind die baumartigen Wolfsmilche der atlantischen Inseln hüchst beachtenswert.
Sie zerfallen in 3 Gruppen (siehe Band IX, 1887, S. 105 dieser Zeit- schrift):
1. Cactiforme (Sect. Diacanthium Boiss.).
Dahin gehürt E. canariensis L., die den Canaren eigen und daselbst in der heißen Küstenzone durch Masse und Anzahl dominierend ist: einer der größten Repräsentanten der in Capland, in Abessinien, Arabien und Vorder- indien verbreiteten blattlosen, kantigen und dornigen Säulen- und Cande- laberform der cactusartigen Euphorbien. Räumlieh am nächsten kommen schon im südwestlichen Maroeco mehrere ähnliche, aber nicht so große Arten vor: nämlich E. resinifera Berg. Schm., E. Beaumieriana Coss. und eine dritte von Cosson beschriebene Species (Hooker u. Barr, Marocco, 1878, S. 337).
2. Kleinia-fórmige (Sect. Tirucalli Boiss.).
Dahin £. aphylla Brouss., eine niedrige Strauchform der heißesten Stellen von Teneriffa und Gomera, welche fleischige, stielrunde, wirtelig geglie-
Euphorbia Berthelotii C, Bolle, 13
derte Zweige hat, die denen der canarischen und afrikanischen Kleinien durchaus gleichen, aber blos Blattnarben tragen, ohne je Blätter zu ent- wickeln. Am nächsten kommt ihr die von Drie und Zxmer in Capland ge- sammelte, viel kleinere, aber auch fleischige und fast blattlose E. spicata E. Meyer.
3. Diekzweigige, blatttragende Sträucher (Sect. Tithymalus Subsect. Pachycladae Boiss.).
Diese Gruppe ist nach den Blütenteilen von den krautartigen Wolfs- milchen der Mittelmeer- und allgemeinen europäischen Flora nicht wesent- lich verschieden, aber dureh den strauchigen bis baumartigen Wuchs mit corallenartig regelmäBiger, wirteliger Verzweigung, die glatten mit Blatt- narben besetzten Zweige und die gegen deren Ende gehäuften, zuweilen Rosettenform zeigenden Blätter, endlich die oft sehr entwickelten und ge- färbten folia floralia habituell sehr abweichend und die Physiognomie der Gegend bestimmend. Sie haben in der afrikanischen Flora keine Analogie, wohl aber in der oceanischen Flora von Java bis Norfolk, wo E. plumieri- oides Teysm. und norfolkica Boiss. eine sehr ühnliche Gestalt zeigen.
Diese Gruppe besteht aus folgenden Gliedern :
E. mellifera Ait., eine eigentliche Baumform mit großen oleanderartigen Blüttern und gewaltigen, rispenartigen, verlüngerten Blütenstünden, die auf den Bergen von Madeira nicht selten ist und auch auf Palma und Tenerife nachgewiesen wurde, wo sie in einer Form mit kleineren Organen (v. cana- riensis Boiss.) Bäume bis zu 30 Fuß Höhe bildet.
Nahe verwandt ist E. stygiana Watson, die sich durch kleinere Blätter und stärkere Pubescenz unterscheiden lässt. Sie bewohnt die Crater der Azoren.
Die folgenden Arten zeigen einen doldigen Blütenstand und kleinere, meist lineale oder schmallanzettförmige Blätter.
Die auffallendste ist die E. atropurpurea Brouss. von S. Tenerife, ein diekgliederiger Strauch mit großen Dolden , deren folia floralia durch dun- kelpurpurne Farbe sich auszeichnen, Die ühnliche, ebenfalls S. Tenerifische E. Bourgaeana J, Gay hat citrongelbe Blütenstützblätter.
An diese schlieBen sich die mit ebenfalls ansehnlichen Hüllen versehe- nen E. Tuckeyana Steud. der Capverden und E. Berthelotii Bolle der Gomera.
Sehr ühnlich unter einander sind 4 schmalblättrige und in ihrer Inflores- cenz den krautartigen Mittelmeerarten am nächsten stehende Arten: E. Regis Jubae Webb auf den Canaren die gemeinste, und ganzen Thilern den grünen Anflug verleihende, hohe Strauchform, E. piscatoria Ait. von Madeira, E. obtusifolia Poir. der Canaren, und E. dendroides L. der Mittelmeerzone von Catalonien über die Riviera di Ponente, die Inseln, den Argentario und das littorale Algerien. Letztere Pflanze, die einen mannshohen, sehr stattlichen, im Herbst ausschlagenden, im Mirz blühenden, im Mai fructificierenden, aber im Sommer blattlos dastehenden, gerundeten, stammlosen Strauch bildet,
14 D. Christ. Euphorbia Berthelotii €. Bolle.
gehört ganz zu der insularen und altoceanischen Wolfsmilehgruppe, was nicht verwundern kann, da noeh mehrere andere Arten des Mittelmeer- beckens sowohl altafrikanischen als altoeeanischen Ursprungs sind (Davallia canariensis, Aeonium arboreum (L.), dem eanarischen Subgenus Aeonium von Sempervivum angehürig, Callitris quadrivalvis Vent., mit den Widdringtoniae des Caplandes und Madagaskars verwandt, etc.)
Zuletzt noch eine Art mit einblütiger Inflorescenz, mit einem einzigen terminalen Involuerum und besonders kurzen Blättern. Dies ist E. balsa- mifera Ait., ein niedriger, nur selten hoher, hóchst gedrungener Strauch der trockensten Teile der Canaren, und von allen anderen, sehr giftigen Arten durch einen unschädlichen Milchsaft ausgezeichnet.
Die reiche Gliederung der Euphorbia-Form nach 3 ganz abweichenden Gruppen, innerhalb deren die doldentragende Gruppe in nicht weniger als 8 gut unterschiedene Arten sich spaltet, geben das Bild einer sehr vollstän- digen Erhaltung und weiteren Ausbildung einer sehr alten Pflanzenform an diesem äußersten, durch das Meer abgetrennten Randgebiet der alt- afrikanischen Flora.
Ahnliche Beziehungen zu dieser Flora bietet die auf der entgegenge- setzten Seite des Continents liegende Insel Socotra, wie dies B. BALFOUR sehr schön nachgewiesen hat,
Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Epacridaceae und Ericaceae von
F. Simon. [Mit Tafel IT.)
Die Aufgabe der vorliegenden Arbeit ist, festzustellen, ob sich in dem anatomischen Bau der Epacridaceae und Ericaceae, im besonderen in dem ihrer Laubblätter, Züge einer Verwandtschaft auffinden lassen. Die Untersuchung konnte mit um so größerer Aussicht auf Erfolg unternommen werden, als die nahen Beziehungen zwischen beiden Familien schon darin zum Ausdruck gelangen, dass dieselben in allen Systemen neben einander gestellt oder zu der größeren Gruppe der Bicornes zusammengefasst worden sind, wie es Enpricner und Bıeurer gethan haben. Auch Pavert) hebt die Verwandtschaft beider Familien hervor und glaubt, dass ein erneutes Stu- dium der Epacridaceae die Gattung Epacris und nahe stehende Formen den Ericaceae als Unterabteilung einreihen werde. Der abweichenden Ansicht Braun's, dass die Epacridaceae von den Bicornes auszuschließen seien, wider- spricht Eıcnter?) und betont ausdrücklich die nahe Verwandtschaft zwischen beiden Familien: »Wäre nicht die eigentümliche Antherenstructur und -Dehiscenz, so könnte man sie (die Epacridaceae) geradezu mit den Ericaceae in ein und dieselbe Familie verschmelzen, mit denen sie ja auch habituell viel Gemeinsames haben«.
I. Epacridaceae. 1. Hautsystem.
Die Gestalt der Epidermiszellen ist nur in wenigen Fällen eine flach tafelförmige; meist zeigen sie auf dem Blattquerschnitt quadratische Form oder die Höhe der Zellen übertrifft ihre Breite. In der Flächenansicht weisen die Epidermiszellen der Blattoberseite alle Übergänge von der genau recht- ockigen Form (viele Dracophyllum) bis zur scharf ausgeprägten Spindelge-
1) J. B. Paver: Traité d'organogénie comparée de la fleur. Paris 4857, p. 575.
2) Eıcuter: Blütendiagramme, I. Teil, p. 339 u. 340. Leipzig 1875.
16 F. Simon.
stalt auf; durch die große Länge ihrer Epidermiszellen im Verhältnis zu ihrer Breite fallen namentlich Cyathodes acerosa R. Br. und Conostephium pendulum Benth. auf; so fanden sich bei der erstgenannten Pflanze Zellen, die bei einer Länge von 212 y nur 16 p breit waren, ja bei der letzteren Art ergab eine Messung 456 p Länge und 20 y Breite. Der gewöhnlich linealen Gestalt der Blätter entsprechend sind die Zellen fast durchweg in der Lüngsrichtung des Blattes gestreckt; nur bei Dracophyllum muscoides Hook. f. haben sie isodiametrische Form. Auch die Neigung, sich in Lüngs- reihen zu stellen, hiingt wohl mit der Blattform zusammen ; besonders typisch ist die reihenférmige Anordnung über den Bastbelegen ausgebildet.
Die Epidermiszellen der Blattunterseite entsprechen in ihrer Form fast stets denen der Oberseite, nur ist ihre Längsausdehnung meist geringer.
Drei Aufgaben hat die Epidermis zu erfüllen!): ihre Hauptfunction ist der Schutz der unter ihr liegenden zarten Gewebe gegen übermäßige Ver- dunstung; alsdann dient sie mechanischen Zwecken und drittens ist sie als Wasserversorgungssystem für die assimilierenden Zellen von Bedeutung.
Bei allen Pflanzen, welche stürkeren Schwankungen in Temperatur und Feuchtigkeit ausgesetzt sind, werden die Schutzeinrichtungen gegen verderbliche Wasserverluste in erster Linie zur Ausbildung gelangen; das Gewebe , welches vornehmlich diese Aufgabe zu erfüllen hat, ist bekannt- lich die Epidermis. Dieselbe erhilt eine sehr wesentliche Unterstützung dadurch, dass die meisten xerophilen Pflanzen ihre Verdunstungsoberfläche auf ein möglichst geringes Maß herabsetzen.
Auch bei den Epacridaceae, die fast ausschließlich Bewohner des austra- lischen Festlandes und der umliegenden Inseln sind, zeigt sich eine der- artige Einwirkung des Klimas auf die Gestalt der Laubblätter, zumal da dieselben ausdauernd sind und somit den Anforderungen der trocknen Jahreszeit gewachsen sein müssen. Wir finden daher fast durchweg breite Blattspreiten vermieden und an ihrer Stelle schmal lineale oder lanzettliche Formen, häufig in eine scharfe Spitze auslaufend. Am weitesten geht die Reduetion der Blattfläche beiden nadelförmigen oder eylindrischen Blättern?), wie sie uns in vielen Gattungen entgegentreten. Die Blätter der auf Neusee- land und Tasmanien , also unter bedeutend günstigeren Bedingungen, ge- deihenden Arten sind gleichfalls schmal lineal; auch ihr anatomischer Bau, besonders die zuweilen sehr starke Oberhaut, lässt erkennen, dass sie Trok- kenheit und Hitze unbeschadet würden überdauern können. Im Gegensatz zu diesen schmalen Blattformen steht allein Trochocarpa laurina R. Br., deren ovale Blätter bei einer Länge von ungefähr 5—6 cm eine Breite von 3 em erreichen ; doch scheint die Pflanze einen Ersatz für diese ungünstigen 1) WESTERMAIER: Über Bau und Function des pflanzlichen Hautgewebesystems, PRINGSHEIWS Jahrbücher XIV. p. 45.
2) Tscmincu: Uber einige Beziehungen des anatomischen Baues der Assimilations- organe zu Klima und Standort, Linnaea IX. 4880—82. p.157 ff.
fier Maggele Mée? Be dl, ui aa
Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Epacridaceae und Ericaceae. (dH
Verhältnisse in der Stellung der Blätter zu finden, indem sich dieselben an den Enden der Zweige dicht zusammen drängen !), ein Verhalten, wie es Voıkens?) bei zahlreichen Wüstenpflanzen beobachtet hat. Auch sonst trägt die Stellung der Blätter viel zur Herabsetzung der Verdunstung bei: die Blätter von Lysinema elegans Sond. und vielen anderen Arten liegen mit ihrer etwas concaven Oberseite dem Stamme dicht an; zugleich wird ihr unterer Teil von dem tieferstehenden Blatte bedeckt, sodass also nur ein kleiner Teil der unteren Blattseite dem ungehinderten Zutritt von Luft und Licht ausgesetzt ist. Eine ähnliche Wirkung erzielen andere Pflanzen da- durch, dass ihre Blütter mit dem unteren breiten Teil den Stamm scheiden- artig umfassen, während der obere, frei in die Luft ragende Teil meist nadelartig ausgebildet ist. Dass durch diese Lage der Blätter zu einander und zum Stamm in der That eine Herabsetzung der Verdunstung erreicht wird, gelangt aueh in dem Bau der Epidermiszellen zum Ausdruck, worauf wir unten zurückkommen werden.
Gehen wir nun auf den Bau der Epidermiszellen näher ein, so tritt uns zunächst fast überall eine starke Cuticula entgegen, die bei ihrer ge- ringen Durchlässigkeit für Gase am meisten zur Herabsetzung der Verdun- stung beiträgt. Einzelne Arten, welche durch ihr Vorkommen an feuchten und sumpfigen Orten besonderer Vorrichtungen gegen Wasserverlust ent- behren können, zeigen nur eine schwache Cutieula (2—3 u), wie Epacris paludosa R. Br., E. obtusifolia Smith, Leucopogon australis R. Br., Lysinema lasianthum R. Br.3); bei allen Formen dagegen, die unter ungünstigeren Verhältnissen gedeihen, nimmt die Dicke der Cuticula bedeutend zu und erreicht z. B. bei Richea scoparia Hook. f. und Cyathodes parvifolia R. Br. eine Stärke von 44—12 u. Die Cuticula der Blattunterseite ist im allge- meinen schwächer als die der Oberseite, jedoch findet sich auch hier in einzelnen Fällen eine Dicke von 6—8 y. (Coleanthera myrtoides Stschegl.). Wiihrend bei der eben genannten Art die Cuticula auf beiden Seiten des Blattes ungeführ gleich stark ist, übertrifft bei Leucopogon virgatus R. Br. die Cutieula der Blattunterseite die der Oberseite um einige p. Trotzdem sind die Blätter aller bisher genannten Arten deutlich bilateral gebaut. Die- jenigen Blütter, welche sich dem Stamme dicht anschmiegen, sind natürlich auf der dem direeten Sonnenlichte und der trocknen Atmosphäre ausgeselz- ten Unterseite mit einer bedeutend stärkeren Cuticula ausgerüstet, als auf der geschützten Oberseite, wo ihre Dicke zuweilen nur 4—2 y erreicht.
Verstiirkt wird die Wirkung der Cuticula durch Auflagerung von Wachs, die sich bei mehreren hierher gehörigen Pflanzen findet.
Die Wanddicke der Epidermiszellen der oberen Blattseite nimmt in
4) Bentuam, Flora australiensis, Bd. IV, p. 166. 2) VoLkENs, Flora der ägyptisch-arabischen Wüste, p. 42. Berlin 4887. 3) De CANDOLLE, Prodromus system. natur. regni veget. Bd. VIT, p. 763. Benruam, Flora australiensis, Bd. IV, p. 237, 187, 243. Botanische Jahrbücher XIII. Bd. 2
18 F. Simon,
demselben Maße zu, wie sich die Ansprüche auf die Steifigkeit des Blattes erhühen. Es sind daher Pflanzen, denen meist eine gentigende Feuchtigkeits- menge zu Gebote steht, der Ausbildung einer starkwandigen Epidermis überhoben ; wir finden bei ihnen die Zellen mit einem großen, weiten Lu- men, umgrenzt von Wänden, deren Dicke 3—4 u nicht wesentlich über- schreitet; die Außenwand ist wie gewöhnlich meist etwas stärker als die übrigen Wände. Einen solchen Bau der Epidermiszellen zeigen alle oben genannten, an feuchten Orten wachsenden Arten, deren Cuticula nur schwach ausgebildet ist.
Sind aber die Lebensbedingungen nicht so günstig, und müssen die Blätter auch Trockenheit und Hitze ertragen, so tritt eine Verstärkung der Wände der Epidermiszellen ein, die in vielen Fällen so weit geht, dass das Lumen nur noch als schmale Linie erscheint. Um zwischen den einzelnen Zellen einen Saftverkehr zu ermöglichen, sind dann die Wände meist von zahlreichen Poren durchsetzt; namentlich gehen von dem der Außenwand zugekehrten Ende des Lumens häufig nach beiden Seiten ziemlich breite Porencanäle ab. Wie schon oben erwähnt wurde, ist die Außenwand ge- wöhnlich am stärksten verdickt. Eine auffällige Ausnahme macht Needhamia pumilio R. Br., deren kleine, noch nicht 2 mm lange Blätter dem Stamme dicht anliegen. Der Bau des Blattes ist vollkommen isolateral, mit Palissa- den und Spaltöffnungen auf beiden Seiten; abgesehen von den etwas schwächer gebauten Zellwänden auf der Blattoberseite ist die Epidermis ringsum gleichartig ausgebildet: die Außenwand bleibt verhältnismäßig zart, auch die Innenwand ist nicht allzu stark, wenn schon dieker als die Außenwand; am stärksten ist die Radialwand, deren Dicke die der Außen- wand um das Zwei- bis Dreifache übertrifft. Ein eigentiimliches Bild ge- währen auch die Epidermiszellen von Pentachondra pumila R. Br.; auf dem Querschnitte scheint die Außenwand so stark verdickt zu sein, dass das Lumen nur als ein ziemlich schmaler Streifen erkennbar ist (Fig. 8); schein- bar durch diese Verdickungsmassen hindurch lässt sich die Radialwand bis ziemlich dicht an die Cutieula als eine scharf begrenzte Lamelle verfolgen, in welcher sich hin und wieder Porencanile finden; letztere scheinen nur diese Lamelle zu durchsetzen und an der Grenze der Verdickungsmassen zu endigen, ohne also mit dem Zelllumen irgendwie in Verbindung zu ste- hen. Bei der Betrachtung eines Obertfliichenschnittes (Fig. 9) ergiebt sich aber, dass die Verdickung von den Radialwänden ausgeht; es zeigt sich dann nämlich bei tiefer Einstellung in der Mitte der Zelle ein längs verlau- fender Spalt, von welchem sich seitlich in die Buchten der weiter unten zu besprechenden Wellungen der Radialwände kleinere Canále abzweigen; bei hóherer Einstellung erkennt man, wie sich die schmalen Spalten nach der AuBenwand zu trichterfórmig erweitern. Es liegen also an den Radial- wänden dicht neben einander zahlreiche Verdiekungsmassen, die sich nach außen zu stark verjüngen ` ihre dem Blattinneren zugekehrte Seite ist eben,
Dg PE PE. eS UTE F£€ÉÓ
Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Epacridaceae und Ericaceae. 19
wührend die der gegenüber liegenden Radialwand zugekehrte Flüche stark gewülbt ist. Das Lumen der Epidermiszellen zeigt sieh: demnach auf dem Querschnitt als ein Rechteck von sehr geringer Höhe; aus seiner Mitte aber geht ein feiner Canal aufwärts, der sich bald triehterfórmig erweitert. Die oben erwähnten Poren in den Radialwiinden münden stets in den zwischen zwei Verdickungsmassen befindlichen Teil des Lumens, was auf dem Quer- schnittsbilde bei der dicht gedriingten Lage der Verdickungen und dem sehr schmalen Lumen zwischen ihnen nicht sogleich deutlich erkennbar ist.
Die Epidermis der Blattunterseite ist bei der Mehrzahl der Epacridaceae schwächer gebaut; jedoch finden sich auch einzelne Ausnahmen. So wurde schon oben kurz erwähnt, dass bei den dem Stamm anliegenden oder bei den scheidenförmigen Blättern die Epidermis auf der Unterseite stärker aus- gebildet ist. Abweichend gebaut ist auch die Epidermis der Blätter von Styphelia elegans Sond. (Fig. 13): während die Epidermiszellen der Ober- seite an allen Wiinden ziemlich gleich stark verdickt sind, haben in den Zellen der unteren Blattseite nur die Innenwiinde und der innere Teil der Radialwände eine Verstärkung erfahren ` die Dicke der Außenwand beträgt durchschnittlich 5—6 u, die der Innen- und Radialwand 10—20 p. Dicht an der Außenwand verdünnen sich die Radialwände ziemlich plötzlich, so- dass das Lumen der Zelle Trichterform annimmt, mit der weiten Offnung nach außen. Dass die Innen wand stärker ist als die Außenwand, ist eine bei den Epacridaceae ziemlich verbreitete Erscheinung; namentlich schwillt die erstere an der Grenze der Atemhóhlen oft bedeutend an, worauf ich spiiter bei der Besprechung der Spaltóffnungen noch ausführlicher zurück- kommen werde.
Von hoher Bedeutung für die Festigkeit des Blattes ist die Wellung der Radialwände, indem durch dieselbe eine bedeutend größere Verwachsungs- fläche der einzelnen Zellen mit einander erzielt wird. Wie WESTERMAIER !) nachgewiesen hat, findet ein ZerreiBen der Epidermis nicht in der Mitte der Zellen statt, sondern nur an ihrer Berührungsfliche; wird diese ver- größert, so steigert sich auch die Festigkeit der ganzen Epidermis, und die Blätter der Pflanze können stärkere Zerrungen in tangentialer Richtung er- tragen, ohne Schaden zu leiden. Die Epacridaceae zeigen nun durchweg die Radialwände der Epidermis der Blattoberseite gewellt; einige Arten weisen nur flache Wellungen auf, bei der Mehrzahl dagegen sind dieselben außer- ordentlich steil und eng (Cystanthe sprengelioides R. Br., Cosmelia rubra R. Br. u. v. al. Auch zahlreiche Arten der Gattung Dracophyllum sind in dieser Beziehung ausgezeichnet; die Blätter, deren Bau auch sonst ein äußerst fester ist, sind meist schmal und lang (oft bis zu 40 cm und mehr, wie bei D. latifolium Sol.) und infolge dessen stärker auf Biegung bean- sprucht. Auch die Epidermis der Blattunterseite besitzt bei fast allen Arten
4) WESTERMAIER, l. c. p. 76.
20 F, Simon,
gewellte Radialwände; die Stärke der Wellungen steht in einigen Fällen der auf der Oberseite nicht nach, meist ist sie aber weniger scharf ausgebildet. Eine Wellung der Radialwände fehlt gänzlich nur Dracophyllum muscoides Hook. f., das dadurch von allen andern Epacridaceae auffallend abweicht; denn wenn auch ganz vereinzelt bei Slyphelia leucopogon F. v. Muell., Coleanthera myrloides Stschegl. und Leucopogon polystachyus R. Br. die Epidermis der Blattunterseite keine Wellung zeigt, so ist sie doch stets auf der Oberseite vorhanden. Die Epacridaceae weichen also in diesem Punkte von der Mehr- zahl der Dikotylen ab, welche gewöhnlich nur auf der Unterseite des Blattes derartige Wellungen aufweisen!). HamrnLAwDT ist geneigt anzunehmen, dass die Pflanze in ihnen einen Ersatz für die durch die zahlreichen Spalt- öffnungen bewirkte Verringerung der Festigkeit der unteren Blattseite fin- det; für die Epacridaceae dürfte dies nicht zutreffen, da ja die Wellungen auf der spaltöffnungsfreien Oberseite meistens stärker entwickelt sind.
Die Außenwände der Oberhautzellen sind an ihrer Innenseite öfters noch mit Verdickungsleisten versehen, wie es schon Ampronn 1) bei einigen Epacridaceae beobachtet hat. Diese Verdickungen treten entweder nur an der Oberhaut der einen Blattseite auf oder beiderseits; nur auf der Blatt- oberseite fand ich sie bei Epacris petrophila Hook. f. und Leucopogon austra- lis R. Br. ; nur auf der Unterseite bei Lysinema conspicuum R. Br. : auf bei- den Seiten bei Epacris obtusifolia Sm., Lysinema lasianthum R. Br. und Dracophyllum rosmarinifolium Forst. |
Die Function der Epidermis als Wasserversorgungssystem ist bei den Epacridaceae dureh die Stärke der Radialwände gar nicht oder doch nur in ganz geringem MaBe müglich.
Durch die Ausbildung einer mehrschichtigen Epidermis tritt bei den Epacridaceae nur in sehr wenigen Füllen eine Erhóhung der Leistungsfühig- keit ihres Hautgewebes ein. Bei Cyathodes acerosa R. Br. zeigen sich auf der oberen Flüche des Blattes inselartige Zonen von verschiedener Ausdeh- nung, die aus kleinen kubischen Zellen bestehen, während die anderen Epidermiszellen langgestreckte Form besitzen; wohl deuten die zahlreichen Poren in den Wanden auf einen regen Saftverkehr zwischen den kleinen Zellen; doch können die letzteren wohl nicht als Wassergewebe fungieren, da sie auf allen Seiten von ziemlich starken Wänden umschlossen sind; übrigens fand ich derartige Zonen einer mehrschichtigen Epidermis nicht an allen Blättern. Dieselbe Erscheinung zeigt auch Lissanthe strigosa R. Br. Zu speciell mechanischen Zwecken vermehrt die Epidermis häufig die Zahl ihrer Schichten bei den Gattungen, welche sich durch den Besitz I-förmiger, durchgehender Trüger auszeichnen (Richea, Dracophyllum); die Verstärkung
1) HABERLANDT, Physiologische Pflanzenanatomie, p. 72. 2) Ampronn, Uber Poren in den AuBenwinden von Epidermiszellen. Pringsheim’s Jahrbücher XIV. p. 105 ff.
Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Epacridaceae und Ericaceae, 21
tritt aber in der Regel nur über den Bastrippen auf, die auf diese Weise einen Anschluss an die eigentliche Epidermis erreichen; nur bei Draco- phyllum latifolium Soland. ist die zweite Schicht mit größerer Regelmäßig- keit ausgebildet und wird blos an wenigen Stellen von einzelnen Palissaden- zellen unterbrochen.
Als Anhangsgebilde der Epidermis sind noch die Triehome zu erwähnen. Dieselben zeigen bei den Epacridaceae eine überraschende Einfórmigkeit ; es finden sich nümlich nur einzellige Haare, abgesehen von ganz vereinzel- ten Ausnahmen (Astroloma Drummondit Sond. und Leucopogon villosus R. Br.), wo einige Haare ziemlich dicht über der Epidermis durch eine Querwand geteilt sind; auch am Blattrande finden sich in seltenen Fällen mehrzellige Haare. Ein Vorkommen von Drüsenhaaren konnte ich bei keiner Art be- obachten. Unter den einzelligen Haaren lassen sich, wenn auch nicht scharf, zwei Gruppen erkennen. Bei der einen sind die Wände sehr stark verdickt und das fadenförmige Lumen zeigt nur am Grunde eine Erweiterung, die ziemlich plötzlich eintritt; die Oberfläche ist glatt oder mit kleinen warzen- förmigen Erhebungen besetzt. Die Länge der Haare ist meist unbedeutend. In ihrem Vorkommen sind sie bei fast allen untersuchten Arten auf die Ober- seite beschränkt, zuweilen finden sie sich auch beiderseits; während sie ge- wöhnlich ziemlich zerstreut stehen, kleiden sie bei Melichrus rotatus R. Br., Lissanthe strigosa R. Br. und einigen Leucopogon-Arten die Rinnen auf der Blattunterseite dicht aus, bei Monotoca empetrifolia R. Br. die ganze untere Blattfläche. Dass sie hier wesentlich zur Herabsetzung der Verdunstung beitragen, ist unzweifelhaft. Dasselbe gilt von fast allen untersuchten Arten der Gattung Cyathodes, deren schwache Epidermis der Blattunterseite von einem dichten Haarbesatz bedeckt ist. Im Gegensatz zu den oben beschrie- benen Haaren ist hier das Lumen ziemlich weit; die Haare selbst sind haken- förmig gekrümmt und zwar stets nach der Blattspitze zu. Nur an den Spalt- öffnungen ist ihre Stellung abweichend, indem sich die umstehenden Haare über die Spalte wülben und so die Verbindung zwischen dieser und der Atmosphäre erschweren. Einen ähnlichen Bau besitzen die Haare der Gat- tung Dracophyllum, sie finden sich meist zerstreut auf der Ober- und Unter- seite des Blattes und liegen demselben dicht an; zuweilen sind die unter ihnen liegenden Epidermiszellen etwas eingesenkt, sodass die Haare, in dieser Vertiefung liegend, nicht über die Oberfläche des Blattes hervorragen; auch sie weisen mit ihrer Spitze nach der Blattspitze hin. Die Haare der beiden letztgenannten Gattungen bilden den Übergang von den dickwandi- gen Haaren mit fadenförmigem Lumen zu denen mit großem Lumen und zarten Wänden. Bei dieser Form nimmt hiufig die Wandstärke des Haares am Grunde zu, sodass dort das Lumen nur als ein feiner Canal sichtbar ist (Lysinema ciliatum R. Br., L. elegans Sond., L. pentapetalum R. Br.). Wie schon oben erwähnt wurde, sind diese Haarformen durch zahlreiche Uber- gänge verbunden; auch ist ihr Vorkommen im allgemeinen nicht auf
22 F. Simon.
bestimmte Gruppen beschränkt. SchlieBlich mógen noch die kleinen, warzen- fórmigen Ausstülpungen der Epidermiszellen Erwähnung finden, die der Oberhaut ein welliges Ansehen verleihen ; die Gattungen Styphelia und Leu- copogon zeichnen sich besonders durch das häufige Vorkommen solcher Aus- stülpungen aus.
2. Assimilationssystem.
Die Zellen des Assimilationssystems sind meist typische Palissaden- zellen; ihre Linge erreicht oft das Zehn- bis Fünfzehnfache ihrer Breite (Leucopogon reflexus R. Br.), jedoch werden in der Mehrzahl der Fälle so hohe Werte nicht erreicht. Zuweilen ist ein eigentliches Palissadenparen- chym nicht ausgebildet; so sind z. B. die assimilierenden Zellen einzelner Arten der Gattung Dracophyllum von isodiametrischer Gestalt. Die Wände der Palissadenzellen sind zart und führen keine Poren; wenn es mitunter auch den Anschein hat, als seien die Wände mit netzfórmigen Verdickungen versehen, so beruht dies auf einer Täuschung, die durch die Faltungen und Wellungen der Wände infolge des Trocknens hervorgerufen wird. Die Stellung der Palissadenzellen zur Oberfläche des Blattes ist gewöhnlich senkrecht, nur in einzelnen Fällen neigen sie mit ihrem oberen Ende der Blattspitze zu. Die Abhängigkeit des assimilierenden Gewebes von der Stärke der Durchleuchtung spiegelt sich in der wechselnden Mächtigkeit der Palissadenschichten wieder; dieselben nehmen meistenteils nur einen mäßigen Teil des Blattquerschnittes ein; in einigen Füllen (Cyathodes oxy- cedrus R. Br., Coleanthera myrtoides Stschegl.) ist aber ihre Zahl so groß, dass nur der fünfte bis sechste Teil des ganzen Querschnittes für das Schwamm- parenchym bleibt. Bei den Blittern mit deutlicher Spreite liegen die Palis- saden, wie es gewühnlich der Fall ist, auf der besonnten Blattoberseite ; sind die Beleuchtungsverhültnisse für beide Blattseiten gleich günstig, so ist das Palissadenparenchym ringsum gleichmäßig ausgebildet. Es besitzen daher die rundlichen, aufrecht stehenden Blätter auf allen Seiten ein aus- geprágtes Palissadengewebe ; die kleinen, anliegenden oder scheidigen Blät- ter der Gattungen Lysinema und Andersonia zeigen durchweg einen derarti- gen Bau. Bei mehreren kleinblättrigen Arten hat das Palissadenparenchym eine so starke Ausbildung erfahren, dass ein eigentliches Schwammgewebe nicht vorhanden ist; überall finden sich Zellen, die in der Richtung senk- recht zur Epidermis gestreckt sind und deren Reihen von der einen Seite des Blattes zur anderen durchgehen, nur die dicht an den Gefäßbündeln liegenden biegen nach diesen ab. Die Intercellularriume zwischen den Palissadenzellen sind eng und verlaufen parallel der Längsrichtung der as- similierenden Zellen.
Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Epacridaceae und Ericaceae. 23
3. Durchlüftungssystem.
Die Zellen des Schwammgewebes sind in der Regel von sternförmiger Gestalt und lassen größere Zwischenräume zwischen ihren Fortsätzen für den Verkehr der Gase frei. Die Intercellularräume sind weit oder enger, je nachdem die Pflanze stets mit einer genügenden Wassermenge versehen oder einem öfteren Wechsel von Feuchtigkeit und Dürre ausgesetzt ist. Die an der Küste oder an Flussufern waclisenden Epacridaceae haben daher einen lockeren Bau; die Zellen des Schwammparenchyms lassen große Lücken zwischen sich, und die Spaltöffnungen zeigen keine oder nur geringe Schutz- einrichtungen. Anders bei den Bewohnern des dürren Inneren; die Inter- cellularräume werden eng und klein, und das Schwammgewebe rundet seine Zellen zu polygonalen Formen ab; zuweilen verdicken sich auch die Zellen, wodurch sowohl der Durchtritt des Wassers etwas erschwert, als auch die Festigkeit des Blattes erhöht wird. Zur Erleichterung des Saftver- kehrs sind alsdann die Wände mit Poren versehen; gewöhnlich ist die Berührungsfläche zweier Zellen von einem großen, rundlichen Tüpfel ein- genommen, oder es liegen mehrere kleine neben einander; in letzterem Falle gewährt die poröse Wand sehr häufig das Bild eines Rades, indem von dem Mittelpunkt der Zellwand Verdickungsstreifen radienartig ausstrahlen, zwischen sich die keilförmigen Poren einschließend. Auch hier treten uns wieder die Blätter der Gattungen Richea und Dracophyllum als besonders fest gebaut entgegen: die Zellen des Schwammgewebes sind polygonal, schließen dicht an einander und lassen nur an den Ecken die Intercellular- räume als feine Canäle erkennen. Eine eigentümliche Verstärkung des Schwammparenchyms an den Atemhöhlen zeigen die kleinen, ovalen, 1—2 em langen Blätter von Brachyloma ericoides Sond. (Fig. 6). Die Spaltöfl- nungen liegen auf der Unterseite des Blattes und zeigen, abgesehen von der etwas emporgezogenen Cuticularleiste, keine besonderen Schutzvor- richtungen; zwischen den großen Gefäßbündeln, deren Bastbelege direet an die Epidermis der Unterseite stoßen, liegen gewöhnlich kleinere, die rings von Schwammgewebe umschlossen sind. Es ist von vornherein klar, dass die an die Atemhöhle grenzenden Zellen des Schwammparenchyms der Verdunstung am meisten ausgesetzt sind; eine Verdickung ihrer Wände, besonders an den Stellen, wo sie an Intercellularräume stoßen, wird, wenn auch nur in geringem Maße, zur Herabsetzung der Wasserverluste bei- tragen. Die Zellen des ziemlich locker gebauten Schwammparenchyms der oben genannten Pflanze zeigen nun dicht unter den Spaltóffnungen ganz ge- waltige Verdickungen, weiter von der Atemhöhle entfernt werden die Wände schwächer; am größten sind die Verstärkungen in der Regel an den Wän- den, welche unmittelbar an die Atemhöhle grenzen; ihr Querschnitt zeigt entweder ein kleines punktfürmiges Lumen in der Mitte der Zelle, wenn alle Wiinde gleich stark sind, oder es liegt auf der dem Blattinneren
24 F, Simon,
zugewendeten Seite, wenn sich die Verdickung nur auf einen Teil der Zelle erstreckt. Betrachtet man einen Oberflichenschnitt von innen, so legen sich über die Atemhóhle meist mehrere unter sich parallele Zellreihen, die senk- recht zur Richtung der Spalte verlaufen und ein ziemlich engmaschiges Gitter rings um die Atemhóhle bilden; häufig sind diese Reihen gerade unter der Spalte dureh kleine Zellen mit einander verbunden. Erstere über- brücken auf dem Querschnittsbilde die Atemhöhle, von ihnen abgehend zeigen sich die lelzteren querdurchschnitten. Die Lücken zwischen den einzelnen Zellreihen sind schmal und erschweren mithin den Durchtritt der Gase. Außer der Herabsetzung der Verdunstung bei den an die Atemhöhle stoßenden Zellen und der Erschwerung des Gasverkehrs wird noch etwas anderes erreicht. Schon Westermar’) macht auf ähnliche Bildungen bei Eriophorum alpinum und E. vaginatum aufmerksam und weist auf ihre Be- deutung für die Erhaltung der Querschnittsform und für die Festigung des tangentialen Verbandes zwischen den Bastrippen hin. Ein Verschmelzen der verschiedenen Atemhöhlen zu einem Canale wie bei den angeführten Eriophorum- Arten. findet bei Brachyloma ericoides Sond. nicht statt; es sprechen aber doch zwei Umstiinde dafür, dass den verdickten Zellen auch eine mechanische Function zukommt, Verfolgt man nämlich, wie weit sich die derartig verdickten Zellen in tangentialer Richtung erstrecken, so findet man, dass die unter der Epidermis liegende Zellschicht bis an die subepi- dermalen Bastbelege hin ihre Wände verstürkt. Es geht also dicht unter der Epidermis von einem Bastbeleg bis zu dem nächsten eine ununter- brochene Brücke starker Zellen; indem nun diese in Gemeinschaft mit der Epidermis selbst die Bastbelege in derselben Enfernung von einander hal- ten, werden das zartwandige Parenchym und wohl auch die SchlieBzellen des Spaltöffnungsapparates vor Zerrungen und Pressungen geschützt. Wenn auch diese Verdiekungen an den dicht unter der Epidermis liegenden Zellen am stiirksten auftreten, so sind sie doch auch bei tiefer liegenden Zellen vorhanden; häufig erfahren nun alle Zellen, welche zwischen der Epider- mis und einem der oben erwähnten, im Schwammparenchym eingebetteten, kleineren Gefäßbündel liegen, eine Verstärkung ihrer Wände. Die Bündel besitzen an ihrer der Blattunterseite zugekehrten Leptomseite einen wenn auch nur kleinen Beleg von mechanischen Zellen, an welche sich die stark- wandigen Zellen des Schwammgewebes anlehnen. Es geht somit von diesen kleinen Gefäßbündeln nach der Epidermis ein meist keilförmiger Träger, der aus den starkwandigen Zellen des Schwammparenchyms gebildet ist und einem Einsinken der Epidermis in radialer Richtung entgegentritt. Die Ausgänge des Durchlüftungssystems sind die Spaltöffnungen. Die- selben sind bei den Epacridaceae meist auffallend klein; die Höhe ihrer
4) WESTERNAIER, Beiträge zur Kenntnis des mechanischen Gewebesystems, Monats- berichte der Berliner Akademie, 4881, p. 75.
Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Epacridaceae und Ericaceae, 95
SchlieBzellen erreicht die der Epidermiszellen gewóhnlich nicht. Wie es bei bilateralen Blättern die Regel ist, liegen auch hier bei den meisten Arten, deren Blütter eine deutliche Spreite aufweisen, die Spaltóffnungen auf der beschatteten Unterseite des Blattes; auf beiden Blattseiten führt sie die Mehrzahl der Dracophyllum-Arten, sowie eine groBe Zahl anderer Arten aus der Tribus der Epacreae. Es sind dies zumeist Pflanzen, deren Blätter dem Stamme dicht anliegen oder ihn scheidig umfassen. Die untersuchten sieben Arten der Gattung Andersonia zeigten ausnahmslos die Spaltóffnungen beiderseits ausgebildet. Ausschließlich auf der oberen Blattseite fanden sich die Spaltöffnungen bei Leucopogon cucullatus W. Br., L. cymbiformis A. Cunn., L. obtusatus Sond. und L. oppositifolius Sond.; dieselben liegen bei allen vier Arten sehr geschützt; denn da die Blätter dem Stamm dicht angeschmiegt sind, ist der Raum zwischen der oft mit Haaren besetzten Blattoberseite und dem Stamme vor schnellem Würmewechsel und Feuch- tigkeitsänderungen bewahrt. Eine ähnliche Wirkung erzielt die Pflanze dadurch, dass die Spaltóffnungen auf der Blattunterseite in Rillen stehen, welche in vielen Fällen mit reichem Haarbesatz versehen sind; die Zahl der Rillen ist verschieden; bei den kleinen schmalen Blättern von Stenanthera pinifolia R. Br., Leucopogon tetragonus Sond. u. a. sind gewöhnlich nur zwei vorhanden, während die größeren Formen wie Conostephium pendulum Benth., Lissanthe strigosa R. Br., Melichrus rotatus R. Br. zahlreiche Rinnen aufweisen. Die Richtung der Spalten ist bei der Mehrzahl der Dikotylen keine bestimmte, während sie bei den Monokotylen meistens mit der Längs- achse des Blattes zusammenfällt. Bei den Epacridaceae verläuft die Spalte durchweg in der Richtung der Längsachse der gewöhnlich langgestreckten, schmalen Blätter; nur eine Gattung macht eine auffällige Ausnahme: bei den Arten der Gattung Lysinema nümlich sind die Spalten senkrecht zur Lüngsachse des Blattes gerichtet, sodass ein Querschnitt durch das Blatt nur lings durchschnittene Spaltüffnungen zeigt; dabei weicht die Form dieser Blätter nicht von der vieler anderer Epacridaceae ab; dieselben erreichen bei einer ungefähren Länge von 4 cm gewöhnlich nur eine Breite von 4 bis 2 mm und liegen dem Stamme mehr oder weniger dicht an; es ist ferner noch für diese Gattung charakteristisch, dass trotz dieser Stellung der Blatter die Spaltöffnungen nur auf der Unterseite des Blattes zu finden sind, wäh- rend wir sie doch sonst bei anliegenden Blättern beiderseits oder nur auf der Oberfläche zu finden gewohnt sind. Eingesenkte Spaltöffnungen habe ich bei keiner Art beobachtet; sie liegen stets mit der Epidermis in der- selben Höhe, nur in wenigen Fällen sind sie über die Oberfläche emporge- wülbt (Cyathodes empetrifolia Hook. f., Melichrus rotatus R. Br. und Lissanthe strigosa R. Br.). Bei allen drei Arten liegen die Spaltóffnungen auf der Unterseite der Blätter in ziemlich tiefen Rillen, die mit zahlreichen Haaren besetzt sind; es ist dies eine Erscheinung, die sich bei den meisten Pflanzen wiederfindet, deren Blätter auf der Unterseite einen dichten Haarbesatz
26 F. Simon,
tragen. Schon in einem früheren Capitel habe ich auf die dichte Behaarung der Blattunterseite bei den Cyathodes-Arten hingewiesen und zugleich das Verhalten derjenigen Haare berührt, welche in der nächsten Umgebung der Spaltóffnungen stehen. Dadurch, dass dieselben sich über der Spalte zu- sammen neigen und namentlich die an den Polen stehenden sich weit und dicht über dieselben legen, tragen sie zur Verminderung der Verdunstung bei, da nur kleine Zwischenräume für den Durchtritt der Luft frei bleiben. Eine starke Ausbildung der äußeren Cutieularleiste zur Herstellung eines windstillen Raumes vor den Spaltöffnungen kehrt bei fast allen Epacrida- ceae wieder. Von größerer Bedeutung und hohem Interesse sind diejenigen Schutzvorrichtungen, welche innerhalb der Spalte liegend den Verkehr mit der Atmosphäre erschweren; dieselben gehen von den an die Schließzellen grenzenden Epidermiszellen aus und schieben sich zwischen die Atemhöhle und die Spalte. Da die Schließzellen, wie ich schon oben erwähnte, meisten- teils kleiner sind, als die Epidermiszellen und an dem äußeren Teile der- selben liegen, so bleibt das untere Stück der radialen Wände frei und be- grenzt einen Schacht, der die Atemhöhle mit der Spalte verbindet. Diese freien Wandstücke nun erscheinen in zahlreichen Fällen auf dem Quer- schnittsbilde (Fig. 4) so gewaltig verdickt, dass sich die gegenüberliegenden Wände berühren und die Spalte von dem Inneren des Blattes trennen; nur eine kleine Stelle dicht an der Schließzelle bleibt zart und setzt, wie ein Gelenk, die Schließzelle in Verbindung mit dem verdickten Teil der Wand; unter diesem Gelenk springen die verdickten Membranen beiderseits weit vor. . Übertreffen die Epidermiszellen die Schließzellen des Spaltöffnungs- apparates bedeutend an Höhe, so stehen die starken Wände auf eine größere Strecke hin, ungefähr bis zum Ansatz der Innenwand, in enger Berührung mit einander; besteht dagegen in der Höhe beider kein wesentlicher Unter- schied, so berühren sich die Wände der Epidermiszellen nur aufeiner kurzen Strecke, auch wird dann der Verschluss durch eine kolbenartige Anschwel- lung derInnenwand der Oberhautzellen herbeigeführt (Oligarrhena micran- (ha R. Br.). Betrachtet man einen Oberflächenschnitt von innen, so erkennt man, dass der Verschluss auf zweierlei Weise zu Stande kommen kann. In dem einen Falle (Fig. 5) scheinen sich über die Spalte mehrere, in der Regel vier bis fünf, knopfartige Verdickungen zu legen, die sich dicht be- rühren und den Schacht verschließen oder die Communication zwischen dem Blattinneren und der Atmosphäre nur erschweren, wenn sie unvoll- kommen in einander greifen; es drängt sich nämlich gewöhnlich die Wand- verdiekung der einen Seite in die Lücke zwischen zwei der gegenüber- liegenden, so dass bei genügend starker Verdickung ein tiefes Ineinander- greifen und ein fester Verschluss erzielt wird. Aus der Vergleichung der Bilder, die uns Quer- und Oberflächenschnitte geben, erhellt, dass die Ver- stärkung nur an den Kanten auftritt, in denen zwei Radialwände zusammen- stoßen und welche an den Schacht zwischen Spalte und Atemhöhle grenzen.
Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Epacridaceae und Ericaceae, 27
Derartige Verschlussvorrichtungen sind vornehmlich in der Tribus der Epa- creae verbreitet und besonders bei Pflanzen mit kleinen, dem Stamme an- liegenden Blättern (Lysinema pentapelalum R. Br., Andersonia brevifolia Sond., A. heterophylla Sond., A. parvifolia R.Br., Needhamia pumilio R. Br. u. a.). Sind die Spaltöffnungen auf beiden Blattseiten vorhanden, wie es an- liegende Blatter meist zeigen, so ist in vielen Fallen der Verschluss auf der geschützten Oberseite weniger fest als auf der Lichtseite, der morpholo- gischen Blattunterseite. Während bei den oben genannten Pflanzen der Verschluss des Schachtes nur durch einzelne Verdickungspfosten her- beigeführt wurde, nimmt bei Epacris petrophila Hook. f., Archeria eriocarpa Hook. f. und auch bei Oligarrhena micrantha R. Br. die gesamte Fläche der den Schacht begrenzenden Radialwiinde an der Verdickung teil. Der Quer- schnitt gewäbrt uns natürlich dasselbe Bild wie oben, in der Flächenansicht (Fig. 7) liegen aber über der Spalte nicht einzelne knopfartige Verdickun- gen, sondern es treten zwei gegenüberliegende, starke Wände in mehr oder weniger innige Berührung mit einander. Der Durchgang von der Atemhöhle zur Spaltóffnung ist nur noch als feiner Spalt erkennbar, dessen Richtung mit der der Spalte zusammenfällt. Zusammengesetzter sind die Verschluss- vorrichtungen in dem Blatte von Dracophyllum latifolium Soland. (Fig. 10 und 14), das sich auch sonst durch festen Bau auszeichnet. Dicht unter der Spalte treten die Wände der hohen Epidermiszellen eng an einander und verstopfen den Schacht in der bei Archeria eriocarpa Hook. f. angegebenen Weise; auBerdem ragen noch in den unteren Teil des Schachtes handschuh- fingerformige Ausstülpungen vor, die gewöhnlich an der unteren Grenze der benachbarten, schmalen Epidermiszellen ihren Ursprung nehmen. Ihre Wände sind stark und das fadenfórmige Lumen lässt gewöhnlich deutlich den Zusammenhang mit dem der Epidermiszelle erkennen; ihre Zahl ist sehr wechselnd, bald trägt eine Wand des Schachtes nur eine einzige Aus- stülpung, bald liegen ihrer fünf oder mehr dicht gedrängt neben einander. Da sie verhältnismäßig kurz sind und nicht in einander greifen oder sich berühren, so kónnen sie den Gasaustauschzwischen dem Inneren des Blattes und der umgebenden Luft nur in geringerem Maße erschweren. Übrigens will ich noch erwähnen, dass sich beide Arten der Verstopfungsvorrich- tungen nicht immer zugleich an derselben Spaltöffnung finden, namentlich fehlt öfter die Verdickung der Begrenzungswände des Schachtes. Durch diese von den benachbarten Epidermiszellen ausgehenden Schutzeinrich- tungen zwischen der Atemhöhle und der Spalte zeichnen sich die Epacri- daceae vor allen anderen Pflanzen aus; die ähnlichen Einrichtungen, welche Tscuircu !) bei Xanthorrhoea hastile beobachtet hat, sind nicht wie bei den Epacridaceae Gebilde der anstoßenden Epidermiszellen, sondern gehen von den die Atemhöhle begrenzenden Bastzellen aus.
4) Tscuincu ` Der anatomische Bau des Blalles von Aingia australis, Abh. des botan. Vereins der Prov. Brandenburg, 1881, p. 14.
28 F. Simon.
4. Leitsystem.
Die Ähnlichkeit der Epacridaceae-Blätter mit denen der Monokotylen hin- sichtlich ihrer Nervatur betont schon Linpiey!). Wir finden bei ihnen zahl- reiche unter sich ziemlich parallel laufende Bündel, von denen sich keines durch stärkere Ausbildung als Mittelnerv geltend macht. Der Bau der ein- zelnen Gefäßbündel bietet keine Abweichungen; nach der Oberseite des Blattes zu liegt das Hadrom, darunter das Leptom. Ausnahmslos sind die größeren Bündel, gewöhnlich auch ihre kleinen Verzweigungen, von Bast- belegen begleitet, die entweder nur den Leptomteil sichelförmig umschlies- sen (Fig. 1) oder auf beiden Seiten des Bündels verlaufen (Fig. 9). Im Hadrom fallen bei vielen Arten die Gefäße durch die geringe Weite ihres Lumens auf; so beträgt das Lumen der Gefäße in den stärksten Bündeln der Blätter von Brachyloma ericoides Sond. nur 2,7—3 p. Gefäße mit größerem Lumen zeichnen manche Dracophyllum-Arten aus ; dieselben haben gewühn- lich einen Durchmesser von 8 y, bei D. latifolium Soland. sogar von 13 y, während er bei Dr. uniflorum Hook. f. nicht über 4—5 y hinausgeht. An der Grenze zwischen dem Leptom und dem Bastbeleg liegt fast bei allen Arten eine Reihe weitlumiger parenchymatischer Zellen, welche schwach chlorophyllhaltig sind. Über dem Hadrom ist eine Gefäßbündelscheide in manchen Fallen nieht typisch ausgebildet ; bei mehreren Arten scheint sie so- gar ganz zu fehlen oder nur stellenweise die Verbindung der Palissaden mit dem Gefäßbündel herzustellen, sodass mitunter die Palissadenzellen unmittelbar an die Gefäße zu stoßen scheinen. Die Bündel, welche ein der- artiges Verhalten zeigen, sind in der Regel von mittlerer Größe, da bei den stärkeren meist mechanische Zellen an der oberen Grenze des Mestoms lie- gen. Leider standen mir solche Pflanzen, von denen ich Styphelia tri- flora R. Br. und Leucopogon cymbiformis A. Cunn. nennen will, nur in ge- trockneten Exemplaren zur Verfügung, sodass sich nicht mit Bestimmtheit eine directe Berührung von Palissaden und Gefäßen erkennen ließ.
5. Mechanisches System.
Von specifisch mechanischen Zellen finden sich in den Blittern der Epacridaceae nur echte Bastzellen. Dieselben treten stets zu größeren Ver- bünden zusammen und begleiten in der Regel die GefäBbündel: nur zu- weilen kommen zwischen diesen zerstreut (Conostephium pendulum Benth.) oder als Verstärkung des Blattrandes (Melichrus rotatus R. Br.) selbständig verlaufende Bastrippen vor. Einzelne in das Blattparenchym eingestreute mechanische Zellen sind nirgends vorhanden. Nach der Lage der Baststrünge und des mit ihnen vereint laufenden Mestoms im Blattgewebe lassen sich
1) Lisprey, The vegetable kingdom. London 1853. p. 448.
Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Epacridaceae und Ericaceae. 29
drei Gruppen unterscheiden , bei deren Aufstellung aber nur die stürkeren Blattnerven maBgebend waren, da die kleineren überall eingebettet sind:
1. Die Nerven sind in dem Blattgewebe eingebettet und stehen an keiner Stelle mit der Epidermis in Berührung, weder direet noch durch Brücken von farblosem Nervenparenchym (Fig. 1). Der obere Teil stößt meist an die untere Grenze der Palissaden, während die anderen Seiten von Schwammparenchym umgeben sind. Der Querschnitt der Nerven ist un- geführ kreisfórmig, nur bei einigen sehr flachen Blättern sind sie in tangen- tialer Richtung etwas stärker gedehnt. Das Mestom nimmt gewöhnlich nur einen kleinen Teil ein und wird auf der Unterseite von dem sichelfórmigen Bastbeleg weit umfasst; bei den stürkeren Nerven liegt in der Mehrzahl der Fülle auch noch der Oberseite ein kleiner Beleg mechanischer Zellen auf, sodass dann für den Verkehr zwischen dem Mestom und dem Blattge- webe nur kleine Zugangsstellen frei bleiben. Die Stärke der mechanischen Belege ist meist ziemlich bedeutend, bei einzelnen Arten dagegen im Ver- hältnis zu dem Blattquerschnitt und dem Mestom eine außerordentliche. Die Herstellung der Biegungsfestigkeit für das Blatt ist wohl nicht ihre eigentliche Aufgabe; dagegen spricht ihre ungünstige Lage inmitten des zarten Blattgewebes. Auch werden die Ansprüche in dieser Hinsicht nur gering sein, da die Blätter in der Regel klein sind und in sehr vielen Fällen dem Stamme dicht anliegen. Ihre Hauptfunction scheint vielmehr die zu sein, das Leptom vor Zerrungen zu schützen.
Unter diese Gruppe fallen sámtliche untersuchten Arten der Gattungen Epacris, Lysinema, Archeria, Prionotes , Lebetanthus , Cosmelia, Sprengelia und Ponceletia ohne Ausnahme. Einige Arten wie Ponceletia sprengelioides R. Br., Andersonia sprengelioides R. Br. und A. micrantha R. Br. machen scheinbar eine Ausnahme, indem ihre breit elliptischen Nerven direet durch die Bastzellen oder durch starkwandige parenchymatische Zellen mit der Epidermis der Oberseite in Verbindung stehen; jedoch beschrünkt sich diese Lagerung nur auf den Teil des Blattes, der den Stamm scheidig umfasst; der obere, abstehende Teil zeigt stets eingebettete Fibrovasal- stránge.
2. Die Nerven stoßen mit ihren mechanischen Belegen direct an die Epidermis der Blattunterseite ; häufig schieben sich einzelne Zellen zwischen ein, die, Krystalle von Kalkoxalat führend, die Bastbelege an ihrer Außenseite umkleiden (Fig. 2). Die gesamte Tribus der Siyphelieae besitzt derartig gelagerte Blattnerven. Als Ausnahmen sind Needhamia pumilio R. Br. und Oligarrhena micrantha R. Br. zu erwähnen; dieselben besitzen eingebettete Nerven und entsprechen demnach der ersten Gruppe; ihre Blätter sind isolateral gebaut mit typischen Palissaden auf beiden Seiten. Diesen beiden Ausnahmen schließt sich noch Trochocarpa laurina R. Br. an. Die stärksten Nerven in den Blättern von Leucopogon amplexicaulis R. Br. und L. Cunninghamii DC. zeigen gleichfalls eine Abweichung und nühern sich
30 F. Simon,
schon dem dritten Typus; dieselben besitzen nämlich auch auf der Ober- seite des Mestoms einen ziemlich starken Bastbeleg, der bei der geringen Dicke des Blattes die Epidermis der Oberseite berührt oder von ihr nur dureh eine Schicht krystallführender Zellen getrennt ist. Auch bei anderen Arten findet sich an den stärkeren Nerven noch ein Bastbeleg auf der Ha- dromseite, doch erreicht er gewöhnlich nur eine Mächtigkeit von 1—2 Schichten. Hinsichtlich der Gestalt der Fibrovasalstränge auf dem Quer- sehnitt und des Verhältnisses von Mestom zu Bast gilt dasselbe wie bei dem ersten Typus. Durch besonders starke Bästrippen zeichnet sich Leucopogon cymbiformis A. Cunn. aus; dieselben liegen der Epidermis breit an und sind durchschnittlich 3—4 mal breiter wie hoch; sehr häufig verschmelzen auch die Belege mehrerer benachbarter Rippen zu einem breiten Bande, das an seiner Oberseite die Mestomstrünge führt, getrennt durch keilfórmige Vorsprünge der Belege. Die Mehrzahl der hierher gehürigen Pflanzen zeich- net sich dureh scharf bilateral gebaute Blätter und durch eine äußerst starke Epidermis auf der Oberseite aus, die oft einen bedeutenden Teil des ganzen Blattquerschnittes einnimmt, z. B. bei Monotoca scoparia R. Br. ungefiihr ein Drittel der gesamten Dicke. Diese starke Ausbildung der Epi- dermis im Verein mit den subepidermalen Blattnerven dürfte dem Blatte eine große Festigkeit verleihen.
3. Die Blattnerven sind in der Richtung senkrecht zur Oberflüche ge- streckt und gehen fast stets von der Oberseite des Blattes bis zur Unter- seite (Fig. 3). Es sind also I-fórmige Träger, welche in großer Zahl neben einander liegen und dem Blatt eine außerordentliche Festigkeit verleihen. Diese Abteilung umfasst die Gattungen Cystanthe, Pililis , Richea , Draco- phyllum und auch Sphenotoma. Bei Dracophyllum rosmarinifolium Forst. und D. uniflorum Hook. f. sind die Träger zwar auch langgestreckt, stehen aber nur mit der unteren Epidermis in Zusammenhang. Die Blätter der erstge- nannten Art sind ziemlich kurz (ca. 4 em) und dem Stamme etwas ange- schmiegt; ein Bastbeleg findet sich nur auf der Leptomseite. Derselbe ist keilfórmig , mit dem schmalen Ende an die untere Blattseite stoßend, und gabelt sich oben, sodass das Mestom ziemlich weit umfasst wird. Die Bast- zellen berühren, wie es auch bei anderen Arten sehr háufig der Fall ist, die Epidermiszellen nicht unmittelbar, sondern stehen mit ihnen durch 1—2 Reihen diekwandiger, parenchymatischer Zellen mit großem Lumen in Verbindung. Die Träger in den nadelförmigen Blättern von Dracophyllum uniflorum Hook. f. ähneln in ihrer Querschnittsform den eben beschriebenen ; nur spitzen sie sich nach der Epidermis nicht zu, sondern legen sich an dieselbe mit breitem Fuße an; der Hauptnerv zeigt auch auf der Oberseite cinen kleinen Bastbeleg. Mit Ausnahme der beiden eben beschriebenen Arten zeichnen sich alle anderen durch den Besitz I-förmiger, durchgehen- der Träger aus. Dieselben zeigen querdurchschnitten öfters in der Mitte, wo das Mestom liegt, eine ungefähr kreisförmige Anschwellung, wiihrend
Beitrâge zur vergleiehenden Anatomie der Epacridaceae und Ericaceae. 31
die Verbindungen nach der Epidermis beiderseits schmal bandförmig sind; gewöhnlich berührt der runde Beleg um das Mestom die untere Epidermis, und nur nach der Oberseite des Blattes zu setzt sich ein schmaler Streifen von mechanischen Zellen an. In anderen Fällen ist eine scharfe Trennung des eigentlichen Bündelbelegs und der Verbindungsstücke mit der Epi- dermis nicht vorhanden; der Querschnitt der Träger ist alsdann rechteckig oder tonnenförmig (Dracophyllum latifolium Soland.). Außerordentlich fest gebaut ist das Blatt von Dracophyllum scoparium Hook. f.: von dem Mestom nach der Blattunterseite gehen sehr starke Bastrippen, aus durchschnittlich 40 neben einander liegenden Zellreihen bestehend ; die Baststrünge zwi- schen der Hadromseite des Bündels und der oberen Blattflüche vereinigen sich nahe über dem Mestom zu einer starken Bastplatte, die nur in der Ge- gend des Blattrandes den chlorophyllführenden Zellen den Zutritt zu denen der Oberhaut gestattet. Für den Verkehr zwischen dem vom Bast umschlos- senen Mestom und dem Blattgewebe ist der Bastbeleg an den Seiten des Hadroms gewöhnlich von parenchymatischen, ziemlich stark wandigen Zellen unterbrochen. Die kleineren Träger sind in zahlreichen Fällen nicht voll; das Mestom liegt dann gewóhnlich mit seinem starken, sichelfórmigen Be- leg im Schwammparenchym eingebettet, und von ihm durch wenige grüne Zellen getrennt läuft nach der Epidermis der oberen Blattseite ein langge- streckter Träger von Bastzellen. Zwischen den vollen, I-fórmigen Trägern finden sich fast regelmäßig kleinere Gefäßbündel, die an ihrer Leptomseite einen nicht sehr starken Bastbeleg besitzen und im-Schwammgewebe ein- gebettet liegen.
Auch bei dieser Gruppe finden sich einzelne Ausnahmen. Zunächst fällt Dracophyllum muscoides Hook. f. durch die abweichende Ausbildung seines mechanischen Gewebesystems auf; statt der langgestreckten , I-för- migen Träger legen sich hier um das Mestom nur kleine sichelförmige Be- lege von wenigen Zellen, die nirgends mit der Epidermis in Berührung treten. Es sind also Fibrovasalstränge, wie wir sie im 4. Typus kennen gelernt haben. Bei Sphenotoma gracile Sweet und S. squarrosum R. Br. liegen alle Nerven des Blattes der unteren Epidermis an; nur die stärkeren unter ihnen stehen zuweilen mit der Epidermis der Blattoberseite durch ziemlich starkwandige parenchymatische Zellen in Verbindung. Die dritte untersuchte Art dieser Gattung S. dracophylloides Sond, besitzt die gewöhn- lichen vollen, I-fórmigen Träger.
Ich gehe mit Absicht jetzt erst auf eine nähere Beschreibung der ein- zelnen mechanischen Zellen ein, weil den Bastzellen der Epacridaceae nicht allein eine mechanische Aufgabe zuzukommen scheint, und weil bei der Besprechung dieser zweiten Function eine Bekanntschaft mit der Lage der mechanischen Zellen zum Mestom und dem chlorophyliführenden Gewebe wünschenswert erschien.
32 F. Simon.
Als charakteristische Merkmale der mechanischen Zellen führt Scuwen~ DENER !) die prosenchymatische Form, eine meist bedeutende Länge, die links- schiefe Anordnung der Moleküle und damit im Zusammenhange linksschiefe, spaltenfórmige Poren an.
Die prosenehymatische Form ist bei unseren Bastzellen sehr scharf aus- gebildet; die Zellen laufen an beiden Enden ganz allmiihlich in feine Spitzen aus. Macerierte Bastzellen aus dem Blatte von Epacris obtusifolia Sm. hatten beispielsweise in der Mitte einen Durchmesser von 15—30 u, an den Enden war derselbe selten größer als 6 p. Die Länge der einzelnen Zellen ist sehr verschieden; mehrere Messungen an Zellen der eben genannten Pflanze er- gaben als Maximum ca. 3!/; mm, Zellen von 3 mm Länge fanden sich in großer Zahl. Die Länge ist also eine recht bedeutende, da das Blatt selbst nur wenig über 1 em lang ist. Die Wand der Bastzellen ist ringsum gleich- mäßig verdickt, oft so stark, dass das Lumen nur als ein feiner Punkt er- scheint; in anderen Fillen sind die Wünde schwiicher und das Lumen weit, sodass es das der Gefäße übertrifft. So ergaben Messungen bei Epacris ob- lusifolia Sm. für das Lumen der Bastzellen einen Durchmesser von 5—7 p, für das der Gefäße 3—4 u, bei E. impressa Labill. und Lysinema lasianthum R. Br. die entsprechenden Werte von 9 p und 4—5 p; die Wanddicke be- trug bei der letzten Art 4», bei den beiden erstgenannten 6—9 y. Bei Be- handlung mit Phloroglucin und Salzsäure färben sich die Bastzellen rötlich: da sie aber bei Zusatz von Chlorzinkjodlésung sich deutlich violett färben, kann die Verholzung nur eine schwache sein. Ein sehr wichtiges Merkmi | der Bastzellen sind die spaltenfürmigen Poren, die in linksschiefen Schrau- benlinien angeordnet sind. Der Zweck eines jeden echten Porus ist, den Saftverkehr zwischen den Zellen zu erleichtern, auf deren gemeinsamer ` Wand er sich findet. Auch für die Poren der Bastzellen müssen wir eine gleiche Function annehmen; führen diese Zellen im ausgewachsenen Zu- stande Luft, wie es sehr häufig der Fall ist, so künnen die Poren für die Zelle eine Bedeutung nur so lange gehabt haben, als dieselbe noch im Wachs- tum begriffen war und eine Zufuhr von Baustoffen nötig hatte; anders bei den Bastzellen, die stets einen lebenden Plasmainhalt führen Wenn auch hier die Poren zunächst für die Zufuhr von Baustoffen, für den Ausgleich von Differenzen im Turgor und in der Zusammensetzung des Zellinhaltes in Betracht kommen, so deutet doch häufig ihre große Zahl und die knopf- oder trichterfórmige Erweiterung an den Diffusionsflächen darauf hin, dass durch die Bastzellen hindurch ein lebhafter Saftstrom seinen Weg nimmt. Die Bastzellen in den Blättern der Epacridaceae zeichnen sich nun durch ihre Poren in ganz hervorragender Weise aus; wir finden nümlich an ihnen deutlich ausgebildete Hoftüpfel. Wie ich schon oben erwähnte, zeigen die
4) SCHWENDENER, Das mechan. Princip im anatom. Bau der Monokotylen. Leipzig
Beitrige zur vergleichenden Anatomie der Epacridaceae und Ericaceae. 33
Poren häufig knopf- oder trichterförmige Erweiterungen, und anfangs zwei- felte ich, ob hier nur derartig erweiterte Tüpfelcanäle oder echte Hoftüpfel ausgebildet seien. Eine scharfe Unterscheidung zwischen beiden Tüpfel- formen ist ja mit Schwierigkeiten verknüpft, und ich will hier beide Arten einer etwas eingehenderen Besprechung unterziehen. Die Poren mit trichter- fórmigen Erweiterungen zeichnen sich im allgemeinen dadurch aus, dass der Canal im Verhältnis zu der Erweiterung ziemlich breit ist; der Über- gang zwischen beiden ist ein allmählicher, indem der Canal gewöhnlich nach der Erweiterung zu langsam an Breite zunimmt, um dann im Bogen in den eigentlichen Trichterraum einzubiegen; es entsteht also an der Grenze von Canal und Erweiterung keine scharfe Ecke. Die Erweiterungen zweier aufeinander stoBender Tüpfel zeigen im Querschnitt gewöhnlich die Gestalt eines Parallelogramms, dessen größere Diagonale in der Regel senkrecht zur Mittellamelle liegt. Bei dem typischen Hoftüpfel ist der Canal meist eng; der Hof stößt in einer scharfen Ecke mit dem Canal zusammen und hat meistenteils die Form einer flachen, biconvexen Linse. In der über- wiegenden Mehrzahl der Falle zeigten nun die Tüpfel der Bastzellen alle letztgenannten charakteristischen Merkmale, sodass ein Zweifel, ob wir es hier mit Hoftüpfeln oder trichterfórmig erweiterten Poren zu thun haben, nicht lange bestehen konnte; nur bei einigen Arten war eine Entscheidung mit Schwierigkeiten verknüpft, die hier und da noch durch die Kleinheit der Poren und ihr vereinzeltes Vorkommen vermehrt wurden. Deutliche Flächenansichten an Längsschnitten oder macerierten Zellen zu erhalten, gelang mir nicht, was vielleicht mit der bedeutenden Wandstärke und der Kleinheit der Poren zusammenhängen mag. Die Stellung der Hoftüpfel ent- spricht, wie stets an Bastzellen, einer linksläufigen Spirale. Die Weite des Hofes parallel zur Mittellamelle betrug nur selten 4—5 p, die Regel war 2—3 y, die des Canals blieb fast stets unter 4 p. Die Schließhaut mit ihrer charakteristischen Verdickung, dem Torus, mit Sicherheit zu erkennen, war mir nicht méglich; wohl sah ich hin und wieder, z. B. bei Leucopogon gra- cillimus DC. und Dracophyllum rosmarinifolium Forst., den linsenförmigen Raum von einer feinen Linie durchzogen, deren dunkler gefürbte Mitte ver- dickt zu sein schien, doch ist bei der sehr geringen Größe der Tüpfel eine Táuschung nur zu leicht müglich. Die Zahl der Tüpfel auf den einzelnen Zellen ist bei den verschiedenen Arten sehr wechselnd; einzelne Pflanzen gaben auf dem Querschnitte nur ziemlich selten ein deutliches Bild eines Hoftüpfels und nur der Längsschnitt konnte ihr Vorhandensein bezeugen, bei anderen fanden sich häufig Zellen, die auf dem Querschnitt 4—5 bei derselben Einstellung aufwiesen; auf dem Lüngsschnitt zeigen derartige Zellen dasselbe Bild, wie es uns poröse Gefäße oder Tracheiden häufig geben, ein Tüpfel dicht neben dem andern. Eine Anhäufung der Poren an einzelnen Teilen der Zelle, aus welcher auf eine Leitung in einer bestimmten Rich- tung hátte geschlossen werden kónnen, war nicht zu erkennen. Dagegen Botanische Jahrbücher. XIII. Bd. 3
34 F. Simon,
zeichneten sich einzelne Zellen des ganzen Belegs ziemlich häufig durch die große Zahl ihrer Tüpfel aus; es waren dies bei den größeren Bündeln die Zellen, welehe an den Spitzen der sichelfórmigen Bastbelege seitlich vom Leptom liegen, oder sämtliche mechanische Zellen, welche die kleinen, zwischen den Hauptnerven liegenden GefiBbündel begleiten. Wenn eine größere Anzahl einfacher spaltenfórmiger Poren auf irgend eine Beteiligung der Bastzellen am Saftverkehr schließen lässt, die in der Ausbildung trichter- förmig erweiterter Poren noch deutlicher zum Ausdruck gelangt, so werden wir mit vollem Recht annehmen können, dass den hofgetüpfelten Bastzellen eine hervorragende Rolle bei der Bewegung der Säfte zufällt. Behöftporige Zellen sind stets als die Bahnen der Wasserbewegung im Inneren der Pflanze angesehen worden, wenn auch öfters diese Leitung nicht ihre einzige Aufgabe war; so geben die Tracheiden der Coniferen dem Stamme allein seine Festig- keit, das Libriform der Dikotylen, das in sehr vielen Fällen, bei den Epa- eridaceae durchweg hofgetüpfelt ist, beteiligt sich auch an der Wasserleitung, während seine Hauptaufgabe eine mechanische ist. Es ließe sich also von vornherein annehmen, dass sich die Bastzellen in den Blättern der Epacri- daceae neben ihrer mechanischen Function an der Leitung des Wassers be- teiligten, eine Annahme, die auch insofern viel für sich zu haben scheint, als die Zahl und Größe der Gefäße und Tracheiden in den Blattrippen häufig eine sehr geringe ist. Da alle wasserleitenden Organe tot sind, also keinen lebenden Plasmaschlauch besitzen, so war natürlich zunächst festzustellen, ob die Bastzellen lebend oder tot sind. Als Versuchsobjekt diente ein fri- sches Exemplar von Epacris obtusifolia Sm., und zwar benutzte ich nur vor- jährige oder noch ältere Blätter, da ja die Bastzellen diesjähriger Blätter noch im Waehstum und daher mit Plasma erfüllt sein konnten. Die Bast- zellen dieser Pflanze besitzen ein weites Lumen und sind mit verhältnis- mäßig zahlreichen Hoftüpfeln ausgestattet. Längs- oder Flächenschnitte durch das Blatt ließen in den Bastzellen gewöhnlich keine Luftblasen er- kennen, vielmehr waren sie mit körnigem Inhalt erfüllt; unter Wasser an- gefertigte Schnitte zeigten niemals Luft in den Bastzellen. Da die Zellen durch den Schnitt stets verletzt wurden, so schnitt ich, um unversehrte Zellen zu erhalten, aus dem Blatt einzelne Rippen vom Blattgrunde bis zur Spitze heraus, sodass nur an der Basis die Bastzellen verletzt waren. Nach der Behandlung mit dem Scnutrze’schen Macerationsmittel erhielt ich zahl- reiche unverletzte Bastzellen: bei einigen, deren Zahl allerdings nur sehr klein war, konnte ich einen collabierten Plasmaschlauch auf längere Strecken hin deutlich sehen; bei der Mehrzahl der Zellen dagegen fanden sich im Inneren nur kleine, stark lichtbrechende Tropfen, die von zahlreichen Vacuo- en durchsetzt schienen. In sehr vielen Zellen war nun eine große Zahl solcher Kügelchen durch feine Fiiden von gleichem Aussehen mit einander verbunden, zuweilen enthielt eine einzige Zelle 5—6 solcher Binder mit kugeligen Auftreibungen. In den zu gleicher Zeit macerierten zartwandigen
Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Epacridaceae und Ericaceae, 35
Parenchymzellen des Blattgewebes fand sich nun genau derselbe Inhalt, welcher wohl nur als der Rest ihres früheren Plasmabeleges gedeutet wer- den konnte. Es lieBe sich demnach auch für die Bastzellen annehmen, dass die kugeligen Massen, die sich nach der Maceration in ihrem Lumen finden, zerstörtes Plasma seien. Auf Schnitten waren die Zellen gleichmäßig von feinkörnigem Inhalt erfüllt, nach der Maceration gab ihr Inhalt genau das- selbe Bild wie der der grünen Zellen des Blattes; es dürfte demnach die Annahme nicht unberechtigt erscheinen, dass die Bastzellen einen leben- den Plasmaschlauch behalten; nur bleibt die Thatsache auffällig, dass in einzelnen Zellen diese Plasmareste nur in sehr geringer Menge vorhanden waren. Die Versuche, den Plasmaschlauch durch Glycerin und andere Was- ser entziehende Mittel zum Abheben zu bringen, sein Vorhandensein also direct nachzuweisen, misslangen, auch der Nachweis durch Reagentien ge- lang mir nicht; bei der Behandlung mit salpetersaurem Quecksilberoxydul erhielt ich in vielen Fällen sehr deutliche Bilder eines eontrahierten Plasma- schlauchs. Ich suchte nun die Zellen durch hohe Temperatur zu töten, in der Hoffnung, dann einen collabierten Plasmabeleg in ihnen zu finden. Zu dem Zwecke setzte ich frische Blätter im Wasserbade längere Zeit der Siede- hitze aus. Das Resultat war nicht durchweg befriedigend; wohl fanden sich in den meisten Bastzellen kürzere oder längere Stücke eines zusammen- gefallenen Plasmaschlauchs, dagegen war in anderen gar kein Inhalt oder nur kleine Körnchen zu sehen. Es deuten also auch diese Resultate darauf hin, dass viele Bastzellen lebend bleiben; ob dies aber für alle oder nur einen Teil derselben gilt, bleibt unentschieden, da sich eben Zellen fanden, in denen nur äußerst geringe oder gar keine Plasmareste sichtbar waren. Stärke ließ sich in den Bastzellen ebensowenig nachweisen wie Gerbstolf; trotzdem letzterer in der Epidermis, dem chlorophyllhaltigen Gewebe und dem Mestom sehr verbreitet ist, auch in den Zellen, die unmittelbar an die Bastzellen stoßen, waren diese selbst stets frei davon. Ein Durchtritt des Gerbstoffes durch die Bastzellen oder eine Leitung desselben in ihnen ist mithin ausgeschlossen.
Nach alledem scheinen die Bastzellen von Epacris obtusifolia Sm. unter allen anderen behöftporigen Zellen eine Sonderstellung einzunehmen; denn das Vorhandensein lebenden Plasmas in ihnen ist nach den angestellten Versuchen, wenn auch nicht sicher, so doch ziemlich wahrscheinlich. Lebende Zellen sind nun für die Leitung des Wassers auf längere Strecken hin untauglich; es bleibt daher nur die Möglichkeit, dass die mechanischen Zellen dem Transport plastischer Stoffe dienen. Wir würden also in den Hoftüpfeln der Bastzellen nur eine Vervollkommnung der trichterfórmig er- weiterten Poren zu sehen haben, die in so vielen Füllen, auch an Bastzellen, zur Erleichterung der Stoffwanderung ausgebildet sind.
Da ich lebendes Material nur an der einen Pflanze untersucht habe, so ist selbstverstiindlich die Frage unentschieden, ob die hofgetüpfelten
3*
36 F. Simon
Bastzellen der übrigen Epacridaceae lebend bleiben und sieh gleichfalls an der Leitung plastischer Stoffe beteiligen. Im Folgenden will ich aber einige Thatsachen besprechen, welche dies wahrscheinlich machen. Zuniichst zeigen sich in vielen Füllen die Bastzellen mit einem braunen Inhalt erfülit, wie er sich auch in den übrigen Zellen des Blattes vorfindet. Ferner sei hier noch einmal auf die Verteilung der reichlich hofgetüpfelten Bastzellen hingewiesen; schon früher erwähnte ich, dass besonders die kleinen, im grünen Gewebe eingebetteten GefiBbündel auf der Leptomseite einen Bast- beleg von geringer Stärke tragen, dessen Zellen durch besonderen Reichtum an Hoftüpfeln hervortreten; an seine AuBenseite legen sich nur selten krystallführende Zellen an, die hingegen regelmäßige Begleiter der Belege der großen Bündel sind. Es stoßen also hier die chlorophyllreichen Zellen des Schwammparenchyms unmittelbar an die mechanischen Zellen und legen sich gewöhnlich mit einem breiten Fuß an dieselben. Bei Epacris obtusifolia Sm. sind auch die Seiten der Belege an den großen Bündeln von einem Netzwerk stark chlorophyllhaltiger Zellen umgeben, die in der Längs- richtung des Blattes gestreckt sind und mit den anderen Zellen des Schwammparenchyms durch einen oder mehrere kurze Fortsätze in Ver- bindung stehen; mit ihren Längswänden legen sie sich lückenlos an die Bastzellen, während sie sich unter einander mit den Querwänden berühren. Eine merkwürdige Verteilung der reichgetüpfelten Bastzellen findet sich in den Rippen des Blattes von Dracophyllum latifolium Soland.: die Blätter sind von zahlreichen I-förmigen Trägern durchsetzt, in deren Mitte das Mestom rings umgeben von Bastzellen liegt; nur seitlich neben den Ge- fäßen finden sich Durchgangsstellen, indem sich zwischen die Bastzellen parenchymatische Zellen mit größerem Lumen, aber immer noch ziemlich bedeutender Wandstärke einschieben. Die Zellen der unteren Bastgurtung, welche unterhalb dieser Durchgangsstellen, also an den Seiten des Leptoms liegen, zeigen im Querschnitt auffallend viele Hoftüpfel; ein radialer Längs- schnitt, welcher die Träger gerade an den Seiten trifft, lässt die Verhältnisse noch klarer erkennen; die Bastzellen, welche nahe der Epidermis liegen, zeigen nur hin und wieder Poren, während nach der Mitte zu die Zahl der- selben sich stetig steigert; die Zellen seitlich vom Leptom sind, wie die Bastzellen der kleinen eingebetteten Bündel, dicht mit Hoftüpfeln besetzt. ès scheint also an diesen Stellen zwischen dem Leptom und dem Blatt- parenchym ein besonders reger Verkehr stattzufinden. Auch auf das Ver- halten des Palissadenparenchyms zu den mechanischen Zellen will ich noch kurz eingehen. Bei vielen stärker gebauten, rundlichen Blattrippen liegt auch dem Hadrom ein Beleg mechanischer Zellen auf; erreicht nun das Assimilationsgewebe eine größere Mächtigkeit, so gehen in vielen Fällen die Palissadenzellen bis an die Gefüflbündel; die Zellen streben nun nicht nach den Zugangsstellen zum Mestom zwischen den beiderseitigen Bastbe- legen: sondern stoßen direct an die mechanischen Zellen, welche dem
Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Epacridaceae und Ericaceaez- 37
Hadrom aufliegen und einen Beleg von 4—2 Schichten bilden. Eine nähere Betrachtung verdienen ferner noch diejenigen Blatter, welche auf beiden Seiten Palissaden führen und deren Gefäßbündel eingebettet sind. Es legen sich hier bei mehreren Arten, von denen ich Lysinema elegans Sond., L. ci- liatum R. Br., L. conspicuum R. Br. und Needhamia pumilio R. Br. nennen will, die Palissaden der Blattunterseite an die mechanischen Zellen oder an die kleinen krystallführenden Zellen an, welche die Bastbelege an ihrer Außenseite umsäumen, von kubischer Gestalt und kaum dünnwandiger als die Bastzellen selbst sind. Die Palissaden der beiden letztgenannten Arten zeigen deutlich das Bestreben, einen Anschluss an die Zellen des Beleges zu erreichen; es biegen zu dem Zwecke die Zellen der zweiten oder dritten Schicht unter einem ziemlich bedeutenden Winkel nach dem Belege ab, den sie nicht erreichen würden, wenn sie dieselbe Richtung innehielten wie die über ihnen liegenden Palissaden; es scheint also gleichgültig zu scin, ob die Zellen direct mit dem Mestom oder nur mit den Zellen des Be- leges in Verbindung stehen. Auch aus dem Verlaufe der die Assimilate ab- leitenden Schwammparenchymzellen lässt sich nicht erkennen, dass ihr eigentliches Ziel allein das Mestom sei ; sie legen sich gewöhnlich in gleichem MaBe dem mechanischen Belege an wie dem eigentlichen Leitbündel.
Das mechanische Gewebesystem hat sich im Vorangehenden sowohl für die Charakterisierung der gesamten Familie der Epacridaceae als auch für ihre Einteilung von großer Bedeutung gezeigt. Die Hoftüpfelung der mecha- nischen Zellen ist ein Merkmal, das naeh meinen Beobachtungen allen Gat- tungen zukommt; die Function der Zellen konnte ich nicht mit Sicherheit feststellen, doch sprechen viele Umstiinde dafür, dass sie sich an der Leitung der plastischen Stoffe beteiligen; eine eingehendere Untersuchung in dieser Hinsicht behalte ich mir für eine spätere Arbeit vor. Die Lagerung der mechanischen Elemente in Verbindung mit dem Mestom ermüglichte die Einteilung der Epacridaceae in drei scharf gesonderte Gruppen. Diese auf anatomischen Merkmalen beruhende Einteilung der Epacridaceae steht im Widerspruch mit derjenigen, welche sich in den meisten systematischen Werken findet; in denselben zerfallen die Epacridaceae in 2 Abteilungen: Styphelieae und Epacreae. In dem eben erschienenen Heft der » Natür- lichen Pflanzenfamilien«!) teilt Drupe die Epacridaceae in 3 Gruppen: Prionoteae, Epacrideae und Styphelieae. Auch in 2 älteren Arbeiten fand ich eine abweichende Einteilung: Payer?) unterscheidet 3 Gruppen, deren
4) ENGLer u. PrantL, Natürliche Pflanzenfamilien, IV. Teil, I. Abteilung p. 72.
2) J. B. Paver, Traité d’organogénie comparée de la fleur. Paris 1857. p. 575.
Payer charakterisiert die 3 Gruppen folgendermaßen: 4. les Epacris »ressemblent beaucoup aux Erica, et n'en different que par la déhiscence de leurs anthéres, dont les deux loges confluentes par leur sommet simulent une anthère uniloculaire«. 2. les Leucopogon »ont de véritables antheres uniloculaires, dont la déhiscence est extrorse, et un ovaire à loges uniovulées«, 3. les Dracophyllum vont également des anthères uni-
38 F. Simon,
Vertreter die Gattungen Epacris, Leucopogon und Dracophyllum sind. Genau die gleiche Einteilung giebt Battion.!) Es decken sich diese Einteilungen genau mit derjenigen, welche sich aus den anatomischen Verhältnissen er- giebt. Die Tribus der Styphelieae ist auch anatomisch einheitlich gebaut rücksichtlich der Lage der mechanischen Rippen, welche mit der Epider- mis der Blattunterseite unmittelbar in Berührung stehen. Die Spaltóffnun- gen liegen mit Ausnahme von zwei Arten (Needhamia pumilio R. Br. und Leucopogon gracilis R. Br.) ausschlieBlich auf der Unterseite des Blattes im Gegensatz zu den beiden folgenden Gruppen, deren Blatter häufig auf bei- den Seiten Stomata fübren. Ferner sind wellige Ausstülpungen der Epider- miszellen und ericoide Blattformen ausschlieBlich in dieser Gruppe vor- handen. Die Tribus der Epacreae zerfällt nach dem Bau und der Lagerung der Blattnerven in zwei Abteilungen : die eine ist ausgezeichnet durch ein- gebettete, im Querschnitt ungefähr kreisfórmige Blattrippen und umfasst die Gattungen Epacris, Lysinema, Archeria, Prionotes, Lebetanthus, Cosmelia, Sprengelia, Andersonia; die zweite besitzt durchgehende, I-fórmige Träger ; hierher gehóren die Gattungen Cystanthe, Pilitis, Richea, Dracophyllum, Sphenoloma.
Nachdem wir die einzelnen Gewebesysteme einer eingehenden Be- trachtung unterzogen haben, wollen wir noch einmal die anatomischen Merkmale zusammenfassen, welche für die Familie der Epacridaceae charak- teristisch sind. Zunächst ist die Gleichmäßigkeit im Bau der Haare zu er- wühnen; Küpfchen- oder Drüsenhaare, sowie mehrreihige Haare finden sich nirgends; auch mehrzellige, aber einreihige Haare kommen nur vereinzelt vor; dagegen besitzen fast alle Gattungen kleine, einzellige Haare, auf die schon VrsQuE?) aufmerksam macht. Die stark gewellten Radialwände der Epidermiszellen finden sich gleichfalls bei allen Arten (ausgenommen nur Dracophyllum muscoides Hook. f,). Alsdann wäre nur noch die Hoftüpfelung der Bastzellen zu nennen, die für alle Epacridaceae ein charakteristisches Merkmal zu bieten scheint, und zwar sind nicht nur die Bastzellen in den Blüttern durch diese Hoftüpfelung ausgezeichnet; ich habe sie auch bei den wenigen Arten, die ich in dieser Hinsicht untersucht habe, an den Bast- zellen in der Rinde gefunden. Die leiterfórmige Perforation der Gefäßquer-
loculaires, mais introrses, et un ovaire, dont chaque loge porte dans son angle interne un placenta suspendu couvert d'ovules sur l'une de ses faces «,
1) Recherches surl'organisation etle développement des Éricoidées, in Adansonia, Tome I. p. 207. Paris 1860—61. 4. Loges multiovulées, placenta axile: Epacris. 2. Loges multiovulées, placenta suspendu: Dracophyllum. 3. Loges uniovulées, ovule suspendu : Leucopogon.
2) Vesque, Caractères des principales familles Gamopétales (Ann. d. sc. nat., Série VII, Tome I, p. 244).
Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Epacridaceae und Ericaceae, 39
winde im Stamme ist wohl bei sehr vielen Arten vorhanden, doch nicht durchgehends, wie schon Sorereper !) erwähnt; die Hoftüpfelung des Libri- formes scheint aber allen Epacridaceae zuzukommen.
II. Ericaceae.
Der anatomische Bau der Laubblätter der zu den Ericaceae gehörigen Tribus ist schon in mehreren Arbeiten eingehend behandelt worden, unter denen namentlich die Abhandlungen von Niepenzv?) über die Arbutoideae und Vaccinioideae und von Bretrretp?) über die Rhododendroideae hervor- zuheben sind. leh werde mich daher im Folgenden kürzer fassen, da ich auf diese früheren Untersuchungen vielfach Bezug nehmen kann.
1. Hautsystem.
Die Zellen der Oberhaut sind bei den Ericaceae meist von kubischer oder flach tafelförmiger Gestalt, ohne in einer bestimmten Richtung beson- ders stark gestreckt zu sein; nur die Epidermiszellen einiger Leucothoë- Arten (L. nummularia, L. subrotunda, L. oleifolia) zeigen im Querschnitt hochrechteckige Form. Eine reihenförmige Anordnung der Zellen findet sich nur über den Blattnerven. Cuticula und Außenwand sind in vielen Fällen sehr stark auf beiden Seiten des Blattes, während gewöhnlich die Außenwand auf der Oberseite die auf der Unterseite an Dicke übertrifft. Bei einzelnen Arten, besonders aus der Gattung Cassiope, deren Blätter dem Stamme dicht anliegen, ist die der Sonne und dem freien Zutritt der Luft ausgesetzte Unterseite mit einer außerordentlich starkwandigen Epi- dermis versehen, die Epidermiszellen der geschützten Oberseite sind da- gegen zart. Eine eigentümliche Erscheinung tritt uns häufig in der Faltung der Cuticula entgegen; die Falten erscheinen im Querschnitt entweder als kleine spitze Erhebungen (Fig. 12), oder sie sind so stark ausgebildet, dass sie ungefähr ebenso hoch sind wie die Epidermiszellen und die Oberhaut mit einem dichten Schleier überziehen. Während sich die erstgenannten kleinen Falten auf der Cuticula beider Blattseiten finden, ist das Vorkom- men der hohen Leisten auf die Cuticula der Blattunterseite beschränkt; in besonders starker Ausbildung treten sie uns bei Befaria phyllireae/olia und B. grandiflora entgegen. Die Falten gehen hier sowohl wie bei vielen Eri- ceae namentlich von den einzelligen Haaren auf der unteren Blattseite aus
4) SOLEREDER, Über den systematischen Wert der Holzstructur bei den Dikotyle- donen, p. 163.
2) Nivpenzu, Über den anatom. Bau der Laubblätter der Arbutoideae und Vac- cinioideae, in ExcLER's Jahrbüchern XI, p. 134 fI.
3) BrerrreLp, Der anatom. Bau der Blätter der Rhododendroideae, in ENGLERS Jahr- büchern, IX p. 319 ff.
40 F. Simon,
und verbinden zuweilen, wie es Gruser!) schon für mehrere Erica angiebt und wie es sich auch bei der Gattung Grisebachia findet, die einzelnen Haare, ungeführ von der Mitte derselben abgehend, in Gestalt hoher Sáume. Eine netzartige Verdickung der Außenwände, die uns bei den Epacridaceae ziemlich häufig begegnete, konnte ich nur bei Leucothoë pulchra auf der Blattunterseite beobachten; an den Radialwänden der Epidermiszellen fand sie sich auf der oberen Blattseite von Ramischia secunda; die Verdickungs- leisten zeigten sich hier in der Flüchenansicht als rundliche Auftreibungen der schwach gewellten Wände, hin und wieder ragten sie faltenartig weiter in das Lumen der Zelle vor. Die Radial- und Innenwiinde sind fast durch- schends schwach, nur Lyonia Hartwegiana wies eine stärkere Verdickung der letzteren auf. Die bei den Epacridaceae überall vorhandene Wellung des äußeren Teiles der Radialwände findet sich auch bei vielen Ericaceae, nur sind die Wellungen stets weiter und flacher; sie fehlen den Arbuteae mit Ausnahme von Arctostaphylos alpina, wo sie auf der Unterseite des Blattes sehwach entwickelt sind. Eine Beschrünkung dieser Festigungsvor- richtung auf die untere Seite der Blätter findet sich bei den Ericaceae eben- sowenig wie bei den Epacridaceae. Ist eine Wellung überhaupt vorhanden, so tritt sie in der Regel auf beiden Blattseiten auf; in vielen Füllen sind nur die Radialwände der oberen Epidermis gewellt (Lyonia ferruginea, Kalmia glauca u. a.); nur in vereinzelten Ausnahmen findet sie sich nur auf der Unterseite. Die Verschleimung der Innenwand der Epidermiszellen ist in den Tribus der Ericeae und Rhodoreae sehr verbreitet; bei den Arbuteae, Andromedeae und Piroleae beobachtete ich sie nirgends. Gewöhnlich kommt sie in den Epidermiszellen beider Seiten des Blattes vor; bei den ericoiden Blattformen sind die in den Rillen liegenden Oberhautzellen ohne quellbare Innenwände, bei den Rhodoreae zuweilen sämtliche Zellen der Unterseite. In vielen Fällen bleiben einzelne Zellen frei von der Quellung, z. B. bei Blaeria ericoides die über dem Hauptnerv gelegenen, auch ist die Stärke der Quellung in den einzelnen Zellen öfters verschieden. Bei den Gattungen kalmia und Befaria tritt die Quellung in einzelnen Zellen außerordentlich stark auf, so dass die Länge der gequollenen Wand ihre Breite oft um das Doppelte bis Dreifache übertrifft. Eine mehrschichtigé Epidermis ist bei den Andromedeae und Rhodoreae sehr verbreitet, sie fehlt den Ericeae und Piroleae; unter den Arbuteae kommt sie nur der Gattung Pernettya zu. Gewöhnlich liegen zwei, in einzelnen Fällen drei Schichten über einander.
Eine überaus große Mannigfaltigkeit zeigt sich in der Ausbildung der Trichome, im Gegensatz zu den Epacridaceae, bei denen uns fast ausnahms- los einzellige Haare begegneten. Dieselben einzelligen Haare treffen wir auch bei fast allen Gattungen der Ericaceae und zwar meist auf beiden
1) Gruner, Anatomie und Entwicklung des Blattes von Empetrum nigrum und ähnlicher Blattformen einiger Ericaceae. p. 29.
Beitrâge zur vergleichenden Anatomie der Epacridaceae und Ericaceae, 41
Blattseiten; bei den ericoiden Blattformen ist in der Regel die ganze Rille auf der Blattunterseite mit derartigen Haaren erfüllt, die sich oft mit einan- der verflechten und an der Oberfläche größere oder kleinere Cuticularleisten erkennen lassen; hierher gehören sehr viele Ericeae, von den Andromedeae nur Cassiope tetragona und von den Rhodoreae die Gattungen Loiseleuria, Bryanthus, Phyllodoce, Daboecia und Ledothamnus; dagegen waren bei Erica brevifolia und E. articularis die Haare nur am Eingang zur Rille ausgebildet, ähnlich wie bei den Empetrum-Arten. Mehrreihige und mehrzellige Borsten- haare finden sich gleichfalls sehr häufig, namentlich bei den Andromedeae, auch bei den Arbuteae und Rhodoreae, wenn auch weniger häufig; die Eri- ceae besitzen sie nur ziemlich selten und dann meist am Blattrande, den Piroleae fehlen sie. Die Form der Drüsenhaare ist außerordentlich ver- schieden; auf eine genauere Beschreibung will ich nieht eingehen, da Nir- pEnzu und Breirretp sie für die Arbuteue, Andromedeae und Rhodoreae sehr ausführlich behandelt und vielfach abgebildet haben, und sie den Piroleae und Ericeae fast durchweg zu fehlen scheinen. Nur an drei Arten der letzt- genannten Tribus sind Kópfchenhaare beobachtet worden: Gruner !) erwähnt, dass Calluna vulgaris sehr hinfällige Kópfehenhaare besitzt, Liunastrém ?) bildet einen Querschnitt durch das Blatt von Erica stricta ab, wo sich am Blattrande ein einfach gebautes Kópfchenhaar findet; außerdem fand ich sie noch bei Grisebachia incana in der Rille auf der Blattunterseite; es sind kleine Haare, deren Stiel aus wenigen, in zwei Reihen angeordneten Zellen besteht, das Köpfchen ist kugelfórmig und ungefähr von derselben Hóhe wie der Stiel.
2. Assimilationssystem.
Typische Palissadenzellen finden sich fast bei allen Ericaceae. Bei den bifacialen Blüttern liegen sie auf der dem Lichte zugekehrten Oberseite des Blattes, häufig in mehreren Schichten über einander; bei den dem Stamme angeschmiegten Blüttern, wie sie namentlich bei den Ericeae vorkommen, ist die Unterseite des Blattes die Lichtseite und wir sehen daher auch die Palissaden an dieser Seite allein oder doch in gleicher Stärke wie auf der Oberseite ausgebildet, natürlich nur auf der Strecke zwischen den Rillen und dem Blattrande.
3. Durchlüftungssystem.
Das Schwammparenchym ist bei den Ericaceae in der Regel ziemlich mächtig ausgebildet und von großen Intercellularräumen durchsetzt. Die Wände der Zellen sind meist zart, nur bei Loiseleuria procumbens waren sie stärker; Tüpfelung der Wände zur Erleichterung des Saftverkehrs fin- det sich häufig.
1) GRUBER l. c. p. 26. 2, Luuncstrom, Bladets bygnad inom familjen Ericineae. Tafel I, Fig. 6.
42 F, Simon.
Die Schließzellen der Spaltóffnungen sind in keiner Beziehung abwei- chend gebaut; auch bei Arctostaphylos Uva ursi weisen sie den gewühn- lichen Bau auf, obwohl sich nach den Abbildungen Nizpenzu’s!) eine unge- wühnliche Ausbildung erwarten lieBe. Die Spaltóffnungen liegen in der Regel auf der Unterseite der Blütter, bei den ericoiden Blattformen aus- schließlich in der Rille ; auf beiden Seiten des Blattes waren Spaltöffnungen vorhanden bei Arctostaphylos tomentosa, Epigaea repens und Pirola minor, nur auf der Oberseite bei Cassiope lycopodioides, deren Blütter dem Stamme anliegen und allein auf der Unterseite Palissaden führen. Die einzelnen Spaltöffnungen selbst schützen sich bei sehr vielen Arten durch die starke Ausbildung der oberen Cuticularleisten, die sich auf dem Querschnitt schnabelartig über die eigentliche Spalte wólben. Wie bei den Epacridaceae kommen auch bei Ericaceae eingesenkte Spaltóffnungen nicht vor, nur bei Pieris formosa liegen sie etwas unter der Oberflüche; dagegen sind sie in sehr vielen Fällen über die Epidermis vorgewölbt. Dies ist stets der Fall, wenn sie in Rillen liegen. Häufig werden die Spaltóffnungen dadurch geschützt, dass sich die umstehenden Haare über sie neigen, wie es GRUBER bei Erica Tetralix fand; ähnliche Erscheinungen bieten uns Cassandra calyculata, Befaria phyllireaefolia und B. grandiflora. Bei der erstgenann- ten Art (Fig. 12) sind die neben den SchlieBzellen liegenden Epidermis- zellen wulstartig ausgestülpt und die beiden gegenüber liegenden, mit zahlreichen Cuticularfalten versehenen Wülste nühern sich über der Spalte fast bis zur Berührung; ähnlich verhalten sich die beiden Befaria-Arten : es legen sich hier die Ausstülpungen der Epidermiszellen weniger weit über und berühren sich auch nicht; dagegen treten die hohen Cuticularfal- ten, welche die Wülste überziehen, dicht an einander. Interessant ist das Auftreten einer Schutzvorrichtung, der wir bei den Epacridaceae öfters be- gegnet sind: bei Lyonia ferruginea schwellen nämlich die starken Innen- wiinde der Epidermiszellen der Blattunterseite da, wo sie an den Eingang zur Atemhöhle grenzen, so bedeutend an, dass der Zugang mehr oder weni- ger fest verschlossen wird; von der Unterseite betrachtet giebt ein Flüchen- sehnitt. genau dasselbe Bild, wie wir es bei Archeria eriocarpa getroffen haben.
4. Leitsystem.
Die Gefäßbündel in den Blättern der Ericaceae sind durchaus regel- mäßig gebaut: wir sehen das Hadrom nach der Blattoberseite zu gelagert, darunter das Leptom, welches sich gewöhnlich sichelfürmig an das Hadrom legt. Die Bündel sind meist von mechanischen Belegen begleitet, die ent- weder auf beiden Seiten auftreten oder nur auf der einen, in welchem Falle dann die Leptomseite die bevorzugte ist. Die starken Hauptnerven der untersuchten Arten von Kalmia und Lyonia ähneln in der Anordnung
4) NikpkNzU, |. c. Tafel IV, Fig. 7,
Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Epacridaceae und Ericaceae. 43
ihrer Elemente den Biindeln im Blattstiele: um ein starkwandiges Mark legt sich das Hadrom ringfórmig und wird selbst vom Leptom umgeben : letzteres wird gewöhnlich an den Seiten vom Hadrom in zwei halbmond- fórmige Teile getrennt. Die Querschnittsform der einzelnen GefäBbündel ist rundlich oder in der Richtung senkrecht zur Blattfläche gestreckt; erstere Form findet sich bei den Ericeae und Piroleae, den Arbuteae kommen die I-förmigen Träger zu, unter den Andromedeae und Rhodoreae sind beide Formen vertreten. Die I-fórmigen Träger stoßen nur in wenigen Fällen direct, d. h. mit den mechanischen Zellen an die Epidermis , gewöhnlich wird die Verbindung durch farbloses, starkwandiges Nervenparenchym vermittelt. Eingebettete Bündel finden wir bei den Ericeae und Piroleae, durchgehende bei allen Arbuteae. Die Lagerung der Gefäßbündel in den Blättern der Andromedeae und Rhodoreae ist in den Arbeiten NigpENZU'S und BreitFELy’s eingehend behandelt und im Verein mit der Querschnitts- form bei der Charakterisierung der einzelnen Sectionen verwertet worden.
5. Mechanisches System.
Das mechanische System ist bei den Ericaceae im allgemeinen weniger stark ausgebildet als bei den Epacridaceae. Von mechanischen Zellen finden wir typische Bastzellen und zuweilen Collenchym ; letzteres liegt stets in der Umgebung der Hauptnerven und verbindet das GefäBbündel mit der Epidermis; die Bastzellen sind gewöhnlich zu Strängen vereint, die ge- meinschaftlich mit den Mestom verlaufen. Zuweilen liegen auch im grünen Gewebe des Blattes zerstreut mechanische Zellen, so namentlich bei vielen Arten der Gattungen Gaultheria, Pernettya und Diplycosia; ich fand sie ferner noch bei Rhododendron Griffithianum , wo sie durch ihr sehr großes Lumen auffallen. Die Gestalt der einzelnen Bastzellen entsprieht völlig derjenigen bei den Epacridaceae; die Wände sind in der Mehrzahl der Fille sehr stark, die Enden der Zellen spindelartig zugespitzt. Überraschend ist die Thatsache, dass die Bastzellen der Ericaceae gleichfalls hofgetüpfelt sind; es ist dies ein äußerst charakteristisches Merkmal, das die Epacrida- ceae und Ericaceae vor allen übrigen Familien auszeichnet und in dem die Verwandtschaft beider Familien deutlich zum Ausdruck gelangt. Bei den Arbuteae, Andromedeae und einigen Ericeae sind die behöften Poren auber- ordentlich reich und typisch ausgebildet, besonders zeichnen sich die Bast- zellen vieler Gaultheria- und Pernettya-Arten (Fig. 14 u. 15) durch den groBen Reichtum an Hoftüpfeln aus, und es ist zu verwundern, dass die Hoftüpfelung bisher übersehen worden ist; auch Nipexzu !, der die Tüpfe- lung der Bastzellen erwähnt, spricht nicht von behöften Poren. Bei einigen Ericeae, deren mechanische Belege gewöhnlich klein sind oder deren Blät- ter überhaupt keine mechanischen Zellen enthalten, konnte ich die Hof-
1) NIEDENZU: |. C. p. 170.
44 F, Simon.
tiipfelung an den in dem Rindengewebe liegenden Gruppen von Bastzellen feststellen; dagegen kann ich nicht sagen, ob den Piroleae behöftporige Bastzellen zukommen, da die von mir untersuchten Arten in ihren Blättern keine mechanischen Zellen besaßen. Bei den Rhodoreae habe ich lange ge- schwankt, ob die Poren wirkliche Höfe oder nur trichterférmige Erweite- rungen besitzen; ich glaube aber doch, dass es typisehe Hoftüpfel sind, namentlich naeh den Bildern, die ich bei Rhododendron ponticum erhielt. Die Verteilung der Poren an den Wiinden der einzelnen Zellen war in der Regel eine gleichmäßige; nur bei Andromeda japonica beobachtete ich eine auffällige Häufung der Poren an den Enden einzelner Zellen, was auf eine Leitung in der Langsrichtung hindeuten dürfte, doch steht dieser Fall ganz vereinzelt da. Dass aber die Bastzellen irgendwie bei dem Austausch der Sifte zuweilen in hervorragendem MaBe beteiligt sind, dafür scheint mir die groBe Zahl der Poren bei verschiedenen Arten (z. B. Gaullheria fragran- lissima, G. hispida, G. Shallon, Pernettya mucronata, P. ilicifolia) zu sprechen, die für die Versorgung der einzelnen Zelle mit Baustoffen während ihres Wachstums wohl nicht erforderlich gewesen wire. Um festzustellen, ob die Bastzellen absterben oder am Leben bleiben, verfuhr ich nach denselben Methoden, welche ich bei den Epacridaceae angewendet hatte, und benutze auch hier stets vorjährige Blätter. Zunächst untersuchte ich Blätter von Andromeda japonica, deren Bastzellen ich einen lebenden Plasmaschlauch glaube zusprechen zu müssen ; auch hier gelang es mir vorzugsweise durch Kochen in Wasser den Plasmaschlauch streckenweise zum Collabieren zu bringen. Erfolglos fielen alle Versuche aus, die ich an der einzigen, in le- bendem Zustande mir zugänglichen Gaultheria-Art, G. Shallon, anstellte ; auch in den ebenso reichlich getüpfelten Bastzellen von Pernetiya mucronata, von welcher mir gleichfalls frisches Material zur Verfügung stand, gelang es mir nicht, einen Plasmaschlauch nachzuweisen. Die Reaction auf Gerb- stoff ergab überall die gleichen Resultate, wie bei den Epacridaceae: der Inhalt der Bastzellen blieb ungefärbt, obgleich siimtliche anstoBenden Zellen und ebenso die dickwandigen parenchymatischen Durchgangszellen, die zwischen den Bastzellen eingestreut liegen, eine deutliche Färbung auf- wiesen. Einen Schluss auf die Function der hofgetüpfelten Bastzellen kann ich mir nach diesen Resultaten nicht erlauben ; jedenfalls dürften aber die Bastzellen von Andromeda japonica nicht an der Wasserleitung teilnehmen, vielleicht verrichten sie dieselbe Aufgabe, wiesie die Bastzellen von Epacris obtusifolia zu erfüllen scheinen. Wie ich schon erwühnte, behalte ich mir eine genauere Untersuchung dieser Punkte vor.
Beitrige zur vergleichenden Anatomie der Epacridaceae und Ericaceae. 45
Uberblicken wir nun den im Vorhergehenden nüher besprochenen ana- tomischen Bau der Laubblütter der Ericaceae noch einmal, so finden wir zwischen den einzelnen Tribus mancherlei Unterschiede, die auf der Lage- rung uud Querschnittsform der Gefäßbündel, der verschiedenartigen Aus- bildung der Haare, auf dem geraden oder welligen Verlauf der Radialwände, der Quellbarkeit der Innenwiinde der Epidermiszellen und auf der Zahl der übereinander liegenden Schichten der Oberhautzellen beruhen. Cha- rakteristisch, wenn auch nicht für die Gesamtheit der Ericaceae, so doch ` für die überwiegende Mehrzahl der Arten sind die einzelligen Haare auf der Oberseite der Blätter und vor allem die Hoftüpfelung der Bastzellen.
Wir sehen, es sind dieselben Merkmale den Ericaceae eigen, durch deren Besitz sich auch die Epacridaceae auszeichneten, und in ihnen gelangt die Verwandtschaft zwischen den beiden Familien der Epacridaceae und Ericaceae zum Ausdruck ; namentlich möchte ich auf die eigenartige Tüpfe- lung der Bastzellen besonderes Gewicht legen, denn dieses Merkmal trennt die beiden Familien von allen anderen ebenso scharf, wie es sie selbst eng mit einander verbindet.
Die Untersuchungen zu der vorstehenden Arbeit wurden wihrend des Wintersemesters 1888/89 und des Sommersemesters 1889 im Königl. bo- tanischen Institut der Berliner Universitit unter Leitung des Herrn Prof. Dr. S. ScuwkNpENER ausgeführt. Diesem meinem hochverehrten Lehrer er- laube ich mir an dieser Stelle meinen ehrerbietigsten Dank für die mir stets in freundlichster Weise erteilten Ratschläge und Anregungen auszu- sprechen.
Figurenerklürung der Tafel II.
Fig. 4. Querschnitt durch einen Blattnerv von Epacris impressa Labill. Vergr. 200. Fig. 2. Querschnitt durch einen Blattnerv von Styphelia tubiflora Sm. Vergr. 260.
Querschnitt durch einen Blattnerv von Richea dracophylla R. Br. Vergr. 200,
= T ds de d > H
Querschnitt durch eineSpaltóffnung von Ponceletia sprengelioides R. Br. Vergr. 320. Das Lumen der Zellen ist schattiert,
Flüchenansicht einer Spaltóffnung von Poneeletia sprengelioides R. Br. von innen. Vergr. 320. Das Lumen der Zellen ist schattiert.
Fig. 6. Querschnitt durch das Blatt von Brachyloma ericoides Sond. (untere Blattseite). Die Intercellularrüume sind schattiert. Rechts und links Teile der Bast- belege zweier Hauptnerven, in der Mitte unten der Bastbeleg eines kleinen Bündels. Vergr. 320.
Fig. 7. Flächenansicht einer Spaltöffnung von Archeria eriocarpa Hook. f. von innen. Die punktierten Linien geben den Umriss der SchlieBzellen an. Zelllumina schattiert. Vergr. 500,
= Géi
ge ct
Fig,
Fig.
8.
g. 9.
. 10,
. 44.
g. 13.
g. 44.
F. Simon. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Epacridaceae und Ericaceae,
Querschnitt durch die Epidermis der Blattoberseite von Pentachondra pumila R. Br. | Zelllumina schattiert. Verger, 320. |
Flüchenansicht derselben; Die Verdickungsmassen, die stets über den Wellen- bergen liegen, sind bei tieferer Einstellung gezeichnet. Vergr. 260. Querschnitt durch eine Spaltöffnung von Dracophyllum latifolium Soland.; in der Atemhóhle eine handschuhfingerfórmige Ausstülpung der Wand der hinter- liegenden Epidermiszelle von vorn gesehen. Zelllumina schattiert. Vergr. 320. Dieselbe im Längschnitt; die Ausstülpungen teils làngsdurchschnitten, teils von vorn gesehen. Zelllumina schattiert. Vergr. 320.
Querschnitt durch eine Spaltöffnung von Cassandra calyculata. Zelllumina schattiert. Vergr. 500.
Querschnitt durch die Epidermis der Blattunterseite von Styphelia elegans Sond.; Zelllumina schattiert. Vergr. 320.
Bastzellen aus dem Beleg des Hauptnerven im Blatte von Pernettya mucronata im Querschnitt. Vergr. 500.
Stück einer Wand einer längsdurchschnittenen Bastzelle aus dem Blatt von Gaultheria Shallon. Vergr. 960.
Recherches sur la Flore du district savoisien et du district jurassique franco-suisse
avec apercus sur les Alpes occidentales en général par
John Briquet. (Avec Tab. IH et IV.)
Un probléme digne de toute l'attention des géologues et des botanistes, est la recherche des conditions dans lesquelles s'est accomplie l'odyssée post- glaciaire des plantes alpines. VEZIAN.
Il n'est pas une de nos régions botaniques, bien plus, une de nos flores locales, qui ne puisse offrir des traces appréciables des agissements du passé,
SAPORTA et Manion.
L'étude que nous soumettons aujourd'hui au jugement des phyto- géographes est la premiere d'une série de petites monographies, dans les- quelles nous tenterons d'élucider, autant que faire se peut, l'histoire phyto- géographique récente des Alpes occidentales. Elle devait primitivement constituer le chapitre d'introduction de notre travail sur les Alpes Léma- niennes. Mais il nous a paru judicieux de ne pas méler les recherches purement locales avec les questions d'un intérét plus général, et avantageux par conséquent de publier à part ces dernières.
Nous nous bornerons à esquisser l'histoire générale du district savoisien et du district jurassique franco-suisse, en appelant plus particulicrement l'attention des spécialistes sur les méthodes suivies. Quant aux recherches de détail, elles doivent étre laissées à la floristique monographique.
Nous sommes bien loin, du reste, d'avoir parcouru ces deux districts dans leur ensemble, et ne pouvons done que par ci par là combler les lacunes existantes dans nos connaissances sur la dispersion actuelle des espéces par des observations personnelles. Leur flore est heureusement suffisamment homogéne pour que ce travail de synthése, qui s'appuie sur les études consciencieuses de plusieurs générations de botanistes, puisse aborder et résoudre dans leurs grandes lignes les divers problèmes qui se rattachent à leur histoire. Sans doute, les travaux ultérieurs auront à introduire:bien
48 John Drouet,
des améliorations dans la délimitation des divisions de flore subordonnées, et la caractéristique de plusieurs d'entre elles, encore mal connues, devra étre modifiée. La phytogéographie systématique n'en est qu'à ses débuts et elle est soumise aux mémes lois que toute les autres classifications: elle doit se transformer avec les progres de la science.
Enfin les nombreux renvois aux mémoires originaux consignés en notes au bas des pages, permettront au lecteur de se mettre au courant de la littérature phytogéographique moderne, qui est fort éparpillée.
I.
La zone des Alpes septentrionales extérieures. — Les anciennes classifications de flore en Europe ne distinguaient guére que des régions altitudinaires: les faits de dispersion connus étaient alors trop peu nom- breux pour que l'on püt tenter autre chose. Cependant en 1849 déjà, un botaniste et géologue suisse, Jutes Tuurmann, développa pour la chaine jurassique franco-suisse des recherches de phytogéographie comparée qui sont encore aujourd'hui des modéles!). Il caractérisa nettement la végé- tation de cette chaine comme constituée par une flore naturelle, et signala le massif de la G Chartreuse comme le point où cette flore se fond avec celle des Alpes caleaires de la Savoie. Du cóté du nord, il sépara com- plètement, d’accord avec Moucror, le Jura des Vosges dont la flore est radicalement différente.
Les auteurs qui suivirent, Raurin ?) et PugL ë), se bornèrent à répéter ce que l'on savait déjà sur la séparation du Jura et des Vosges.
CHABERT dans son premier travail sur la Savoie‘), se borne comme les anciens botanistes à distinguer: 1? une émanation de la flore méditer- ranéenne; 2° une végétation des plaines et des montagnes; 3° une flore alpine.
Dans sa seconde étude, par contre, il entre dans les vues de THURMANN et indique les rapports étroits qui relient les alpes calcaires de la savoie et du Jura5). Tl caractérise le massif de la Gie Chartreuse (Gentiana an- gustifolia, Hypericum nummularium); il retrouve là de nombreux traits
4) Tuurmass, Essai de phytostatique appliqué à la chaine du Jura, 4849 t. I p. 455 et seq.
2) Ravurin, Essai d'une division de la France en régions naturelles et botaniques (Bull. Soc, Linn. de Bordeaux t. XVIII).
3) Purr, Etudes sur les divisions géographiques de la Flore francaise (Bull. Soc. bot. de France t. V et VI, 1858 et 1859).
4) CHABERT, Etude sur la géographie botanique de la Savoie (Bull. Soc. bot. de France VI, 4859).
5) Cuasert, Esquisse de la végétation de la Savoie (Bull. Soc. Bot. de France VII, 1860).
Recherches sur la Flore du district savoisien et du district jurassique franco-suisse, 49
jurassiques et, de méme que Tuurmann avait parlé d'un Jura sarde, il n'hésite pas à décrire un Jura de Savoie, qui se rattache intimement à la vraie chaine jurassique par le Mt. du Chat. Il place méme la limite des deux flores à la grotte des Echelles.
C'est en 1863 que parut le mémoire classique de PERRIER DE LA BATHIE et SONGEON, dans lequel, faisant un grand pas en avant, ces deux savants établirent d'une facon définitive les bases de la classification phytogéographi- que des Alpes occidentales !). Ils montrèrent qu'il y avait lieu de distin- guer trois zones alpines distinctes représentées en partie sur territoire francais. L'une, surtout calcaire, se divise à partir de la G** Chartreuse en deux branches, le Jura et les Alpes savoisiennes (qu'ils appellent chaine calcaire centrale). La seconde, située à l'est de la précédente, con- stitue la zone granitique, elle correspond dans le sous-sol à un grand développement des terrains primitifs. La troisième, ou quatrième si on compte le bras jurassique à part, occupe la partie sud-est de la Savoie, c'est la plus riche; elle a simplement été qualifiée de l'epithéte: zone du sud-est.
Les travaux de Herm. Curist sur le Jura?) n'ont pu que confirmer les données de ses devanciers sur les rapports de cette division avec la Savoie. Un examen attentif de la partie septentrionale du Jura, comparée au pro- longement nord de la chaine calcaire de Savoie en Suisse, c'est à dire la Gruyère, la chaine du Stockhorn etc., l'amenerent à constater des ana- logies frappantes que TaurMANN avait déjà esquissées.
Quelques années auparavant, MicHaLer avait fixé la limite des flores jurassiques et savoisiennes au sud du Mt. du Chat, mais sans donner de raisons?). GRENIER qui examina de près la question ?), trouva arbitraire de faire rentrer le Mt. du Chat dans la chaine jurassique, estimant que si on faisait cette adjonction il n'y avait plus de raisons pour s'arréter là. Il proposa de fixer la limite à Culoz.
In 1878, Carriscn qui s'appuyait sur les importants travaux de SENDTNER (travaux d'une nature purement phytostatique), caractérisa la suite de notre chaine calcaire dans l'Allemagne du sud et créa diverses divisions secon- daires; il parle peu des analogies de la région inférieure de la chaine cal- caire et du Jura de Souabe et de Franconie 5).
4) PERRIER et SoNGEON, Aperçu sur la distribution des espèces végétales dans les Alpes de la Savoie (Bull. Soc. bot. de France X, 1863). C'est évidemment par un lapsus que M. Gaston Bonnier attribue ce travail au Dr. Bouvier qui n'a jamais traité la question.
3) Cunist, Über die Pflanzendecke des Juragebirges, 1868. — Idem, Observations sur l'origine des espèces jurassiques, spécialement sur celle des espèces disjointes (Bull. Soc. Bot. de France XVI, 1869).
3) MicHALET, Botanique du Jura, 4864, p. 44.
4) Ca. GRENIER, Flore de la chaine jurassique, 1865—75, introduction p. 5.
5) E. CarriscH, Excursionsflora für das südöstliche Deutschland. Augsburg 1878, introd.
Botanische Jahrbücher. Xlll. Bd. 4
50 John Briquet.
L'excellente flore de Martens et KEMMLER rattacha le Jura bavarois à la chaine franco-suisse et aux parties du Jura situées entre l'Aar et le Rhin !).
Il restait encore à mettre en rapport les parties allemandes de la chaine calcaire avec les parties savoisiennes. C'est ce qu'a heureusement opéré le Dr. Curisr en établissant sa chaine suisse septentrionale qui s'étend du lac Léman au lae de Constance. On doit lui rattacher quelques groupes de montagnes que le savant phytogéographe balois a discutés ailleurs ?).
Enfin, en 4882, paraissait le 2° volume du grand ouvrage du prof. ExcLER?) dans lequel, sous le nom de zone des alpes septentrionales extérieures, nous trouvons la synthèse générale des travaux antérieurs et l'établissement d'une flore naturelle qui court de la Gi Chartreuse en Dauphiné jusque dans les Alpes autrichiennes. Malheureusement, le Jura est mis dans une autre province, celle des mon- tagnes moyennes de l'Europe, avec les Vosges, la Forét Noire, dont il diffère complètement.
Si donc nous faisons rentrer le Jura dans son cadre naturel, comme tous les auteurs précédents l'avaient fait sans hésiter, nous nous trouvons après 30 ans de tatonnements avoir compris et saisi une des grandes unités qui composent le système phytogéographique des montagnes européennes.
Avant d'aller plus loin, nous profiterons de l'occasion pour recom- mander aux phytogéographes de mettre fin à un désordre incroyable qui regne dans les ouvrages au sujet de la nomenclature des groupes géographi- ques. Ce que l'un appelle district, l'autre l'appelle province; ce qui pour celui-ci porte le nom de zone, sera pour celui-là une région ete. La premiere nécessité pour se comprendre, c'est d'employer des termes à sens précis. Nous croyons que l'ouvrage de M. ENGLER, qui a été conséquent avec son principe, est suffisamment connu et important pour pouvoir servir de norme à cet égard. On réservera donc avec lui le nom de région pour les distinetions altitudinaires; pour les divisions en longitude et en latitude, M. ENarrR a introduit la série suivante, qui va en se subordonnant: règne, territoire, province, zone, district et sous-district. On aura soin de se servir de ces termes d'une facon toujours la méme et de ne point les prendre les uns pour les autres.
Si nous comparons la zone des Alpes septentrionales extérieures avec
4) von Martens und KEMMLER, Flora von Württemberg und Hohenzollern, éd.3, Heilbronn 4882, introduction.
2) Herm. Cunisr, La Flore de la Suisse et ses Origines, 1883 p. 446 (éd. allemande 1879). Parmi les massifs qui rentrent dans la chaine septentrionale, nous citerons une partie de l'Oberland bernois, une petite partie des Alpes vaudoises (telles que les com- prend M. Cunisr), et le prolongement sur territoire suisse des Alpes du Chablais qui est classé dans le Valais avec lequel il n'a aucun rapport.
3) ENGLER, Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflänzenwelt seit der Tertiär- periode. Leipzig, 1882. L IT, p 337.
ee à 4 ni es ans Ad, ide à ct dl"
Recherches sur la Flore du district savoisien et du district jurassique franco-suisse. 51
la zone granitique centrale qui la touche sur une quantité de points, nous serons conduits à noter des caractères distinctifs positifs et négatifs, con- sistant les premiers dans la présence d'espèces particulières, les seconds dans l'absence d'espèces qui sont caractéristiques pour la zone granitique centrale. Nous traiterons brièvement des premiers. Ils sont fournis par les espèces suivantes, classées d'apres les formations auxquelles elles ap- partiennent !).
Région subalpine inférieure?).
Pelouses: Carex montana. Taillis: Carex ornithopoda, C. montana.
Région subalpine supérieure.
Paturages: Crepis succisaefolia.
Pentes pierreuses: Sesleria caerulea, var. calcarea Cel., Lasiagrostis, calamagrostis, Coronilla montana, C. vaginalis.
Rochers arides: Helianthemum canum, Potentilla caulescens, Saxifraga mutata, Athamantha cretensis, Laserpitium Siler, Hieracium glaucum, Teu- crium montanum, Lasiagrostis Calamagrostis. — Rochers humides et abrités: Aspidium rigidum. |
Bois humides et épais: Aposeris foetida.
Région alpine inférieure.
Pentes pierreuses: Globularia nudicaulis. Rochers arides: Rhamnus pumila, Sorbus Chamaemespilus, Pinus mon- tana. — Rochers gazonnés: Dianthus caesius, Hieracium bupleuroides,
4) Voyez pour la méthode à suivre dans la distinction des formations: O. DRUDE, Über die Principien in der Unterscheidung von Vegetationsformationen, erläutert an der centraleuropäischen Flora (ExcrEw's bot. Jahrbücher XI, 4889). En phytogéographie, il est entierement inutile de poursuivre les distinctions aussi loin que l'a fait M. DRUDE : c'est là la tache de la floristique monographique. Cette derniére ne fait que préparer le cadre pour des recherches de biologie beaucoup plus exactes. 1l nous suffit de grouper ensemble les végétaux appartenant à une méme classe de conditions biologiques; on obtient ainsi les formations principales et les comparaisons sont facilitées,
2) Nous nous rattachons en général à la division en régions de M. Gaston BONNIER, dans son travail: Quelques observations sur la Flore alpine d'Europe (Ann. sc. nat. 6*série X, 1880). La division de la région subalpine en deux, est celle de M. Cuaisr. L'inférieure correspond aux foréts de hétre, la supérieure est celle des Coniféres. Quoique les variations locales soient souvent trés considérables, on peut donner les limites d'alti- tude suivantes comme moyennes. Région sub. inf. 500—1300 m; région sub. sup. 1300— 1600 m; rég. alp. inf. 1600—2000 m; rég. alp. sup. 2000—2700 m. — Beaucoup d'especes se trouvent du reste suivant les localités au dessus ou au dessous de leur région habituelle. Ainsi la plupart des espéces de la région sub. sup. auraient pu étre citées à propos de la région subalp. inf.
4*
52 John Briquet.
Veronica fruticulosa. — Rochers abrités, souvent à l'ombre: Primula auri- cula, Heliosperma quadrifidum. — Rochers humides: Carex tenuis.
Région alpine supérieure.
Eboulis: Papaver alpinum.
Rochers: Draba tomentosa, Saxifraga caesia.
Arétes rocailleuses: Petrocallis pyrenaica.
Parmi ces espèces, les unes ont une dispersion irrégulière et manquent sur de grands espaces; les autres, au contraire, et c'estleplusgrand nombre, sont répandues presque sans interruption, sont trés abondantes, et servent à donner à la végétation son caractere particulier. Ces 29 types ont ceci en commun que, d'une maniere générale, ils croissent d'un bout à l'autre de la zone des Alpes septentrionales extérieures et font défaut dans toute l'étendue de la zone granitique centrale; ils peuvent done servir de dia- gnose géographique. Mais outre cela, chaque district ou groupe de districts offre des particularités qui, sans étre générales pour la zone extérieure, ne se retrouvent pas dans la zone granitique et servent à augmenter la diffé- rence que l'on observe entre ces deux grandes divisions. C’est ainsi que les districts du Tyrol, du Salzbourg, de la Bavière, de l’Allgäu etc. possè- dent des formes spéciales qui ne se retrouvent pas plus à l'ouest; d'autres se retrouvent dans les deux districts suisses qui suivent; une série enfin, et non la moindre est particuliere au district jurassique franco-suisse et au district savoisien, ou à tous les deux à la fois!). Voici la diagnose diffé- rentielle pour ces deux derniers districts; les espéces sont toujours classées par formations.
Région subalpine inférieure.
Pàturages: Heracleum alpinum, Centaurea Seuzana.
Pelouses. Polygala calcarea, Anthyllis montana, Inula montana, Gen- liana ciliata.
Graviers: Braya supina, Hulchinsia petraea.
Pentes rocailleuses et arides: Arabis brassicaeformis, A. saxatilis, A. stricta, Hutchinsia petraea, Alsine Bauhinorum, Anthyllis montana, Laser- pitium latifolium, Anthericum Liliago, Physalis Alkekengi, Stipa pennata ; — pentes rocailleuses et herbeuses: Bupleurum longifolium.
Eboulis arides: beris saxatilis, Centranthus angustifolius, Scrophu-
laria juratensis; — éboulis humides: Erinus alpinus ; à l'ombre, entre
les gros bloes: Daphne alpina, Anthriscus alpina.
1) C'est pour avoir accordé trop d'importance à ces analogies que nous avons créé une zone jurano-savoisienne. Si du reste on voulait conserver celle derniere division, il faudrait la qualifier de sous-zone, pour être d'accord avec la nomenclature exposée plus haut.
Recherches sur la Flore du district savoisien et du district jurassique franco-suisse. 53
Rochers bien exposés, dans les fentes: Sisymbrium austriacum, Aethio- nema saxatile, Cotoneaster tomentosa, Potentilla petiolulata, Hieracium Jac- quini, Hier. andryaloides, Kernera saxatilis; — au pied des parois, les racines plongeant dans une terre plus abondante: Serratula nudicaulis, Scorzonera austriaca.
Taillis rocailleux: Cytisus Laburnum, Cerasus Mahaleb, Taxus baccata; — dans les parties exposées: Arclostaphylos officinalis ; — entre les pierres humides: Viola mirabilis, Carex pilosa, C. Halleriana, Limodorum abor- tivum; dans les gorges accidentées: Lunaria rediviva.
Lisières ou clairières des bois: Asphodelus Villarsii, Coronilla emerus, Buphtalmum salicifolium, Campanula latifolia, Gentiana ciliata, Physalis Alkekengi, Carex alba, Euphorbia verrucosa, Epipactis microphylla.
Bois, surtout de hêtres, à sol riche en humus et peu peuplé: Orobus vernus, Daphne Laureola ; — hétres et conifères: Crepis praemorsa.
Marais: Eriophorum gracile.
Tourbières: Betula nana, Alsine stricta, Saxifraga hirculus, Andromeda polifolia, Carex chodorrhiza, C. Heleonastes, Eriophorum gracile.
Région subalpine supérieure.
Päturages gras: Ranunculus Thora, Heracleum alpinum ; — plutôt secs: Aconitum Anthora.
Pentes rocailleuses souvent herbeuses, mais bien exposées et sèches : Arabis coenisia, Thlaspi montanum, Erysimum ochroleucum, Bupleurum longi- folium, Carduus defloratus, Sideritis hissopifolia, Androsace villosa, A. lactea.
Eboulis secs: Thlaspi montanum, Erysimum ochroleucum ; — éboulis humides: Erinus alpinus.
Taillis rocailleux et plutót exposés: Arctostaphylos alpina; — sur les lisieres: Carex alba.
Creux marécageux : Carex ferruginea. Ges deux espéces se trou- Gorges abritées et herbeuses: Carex, vent dans les mêmes localités sempervirens. de la région suivante.
Région alpine inférieure.
Pentes rocailleuses et exposées: Potentilla nitida, Scutellaria alpina; — endroits moins secs: Ranunculus Sequieri; — places plus herbeuses: Agrostis Schleicheri, Avena setacea, Ligusticum ferulaceum, Eryngium alpinum.
Paturages : Rhododendron hirsutum, Gentiana angustifolia, Cephalaria alpina, Carlina longifolia, Avena montana.
54 John Briquet,
Région alpine supérieure.
Rocailles, prés des neiges fondantes : Ranunculus alpestris ; — endroits moins humides: Ranunculus parnassifolius, Arabis coerulea, Androsace chamaejasme.
Eboulis: Viola coenisia, Achillea atrata, Crepis pygmaea.
Päturages: Pedicularis Barrelieri, Gentiana angustifolia.
Ces 92 espèces manquent dans la zone granitique; les suivantes y sont fort rares, tandis que la plupart sont trés communes dans la zone granitique.
Région subalpine inférieure.
Pelouses: Platanthera bifolia, P. montana.
Pentes pierreuses: Helleborus foetidus, Rumex scutatus, Epipactis lati- folia, E. atrorubens.
Taillis rocailleux et exposés: Amelanchier vulgaris, Lactuca perennis, Lithospermum purpureo-coeruleum, Digitalis lutea; — endroits moins arides : Salix grandifolia, Cephalanthera rubra, C. Xyphophyllum, C. grandiflora.
Bois humides: Dentaria pinnata, D. digitata.
Région subalpine supérieure. Paturages: Anemone narcissiflora, Narcissus radiflorus, N. pseudo- narcissus (descendant souvent au dessous de cette région). Rochers bien exposés: Helianthemum alpestre ; — endroits plutót frais: Campanula pusilla.
Région alpine inférieure. Paturages: Anemone narcissiflora.
Rochers bien exposés: Helianthemum alpestre. Arétes rocailleuses: Arenaria ciliata.
Région alpine supérieure.
Arétes rocailleuses: Arenaria ciliata, Anemone baldensis.
Et une série d’autres que nous laissons de cété pour ne pas trop allon- ger la liste.
Parmi les Prothallogames, outre le Polystichum rigidum cité dans la diagnose générale, on trouve exclusivement dans la partie de la zone ex- térieure que nous étudions les Asplenium Halleri et A. viride.
Si nous passons à l'embranchement des Brianthogames, nous aurons pour les Mousses:
Gymnostomum calcareum , G. curvirostrum, Eucladium verticillatum, Weisia mucronata, Seligeria pusilla, S. tristicha, Pottia carifolia, Barbula
€
Recherches sur la Flore du district savoisien et du district jurassique franco-suisse. 55
rigidula, B. inclinata, Grimmia crinita, G. orbicularis, Eucalypta vulgaris, Funaria calcarea, Musea tristicha, M. longiseta, Cylindrothecium concinnum, Homalothecium Philippeanum, Ptychodium plicatum, Thamnium alopecurum, Amblystegium confervoides, Hypnum incurvatum, H. sulcatum, H. Vaucheri, H. trifarium.
Pour les Hépatiques: Plagiochila interrupta, Scapania aspera, S. irri- qua, Aplosia riparia, A. nana, Jungermannia Miilleri, Cephalozia catenu- lata, C. curvifolia, Lophocolea bidentala, L. minor, Lejeunea calcarea, Pellia calicina, Aneura pinguis, A. latifrons, Hepatica conica, Asterella hemi- sphaerica, Riccia sorocarpa.
On remarquera, surtout en parcourant la liste des phanérogames, que la plus grande partie de ces plantes sont caractéristiques pour les formations de rocher, c'est du reste le cas pour les29 types répandus dans toute la zone; en outre la grande majorité d'entre elles est ealeicole. Un petit nombre seu- lement, souvent des plantes de tourbières, sont notoirement silicicoles.
La zone des Alpes granitiques centrales. — Nous passons mainte- nant à une flore fort différente. Ce qui frappe tout d'abord, c'est la pré- sence du mélèze (Larix decidua) formant forêt. Dans les pays que nous ve- nons d'étudier il n'apparait en petits groupes que fort pres de la frontiere; il ne forme guère de forêts étendues que dans les Alpes du Salzbourg à l'autre extrémité de la zone extérieure. Avec lui apparait Parole (Pinus Cembra) qui cependant ne jouit que d'une dispersion extrémement spora- dique et ne forme jamais de bois comme dans la zone des Alpes austro-occi- dentales. Un autre trait caractéristique, c'est l'abondance des Sempervivum, surtout des groupes arachnoideum et montanum, qui forment de vastes tapis blanchátres dans les régions subalpines. Dans la zone extérieure ces plan- tes sont de grandes raretés. Enfin le hétre est devenu fort rare tandisque l'épieea prend sa place dans les vallées. L'élément particulier est représenté par les espéces suivantes:
Région subalpine inférieure. Bruyeres: Viola collina, Hieracium Peleterianum. Taillis, elairières des bois: Viola ambigua.
Région subalpine supérieure.
Rochers frais: Saxifraga Cotyledon, Primula hirsuta All. (non Vill.).
Région alpine inférieure.
Rochers frais: Saxifraga Cotyledon, Hieracium albidum, Primula hir- suta All. (non Vill.). Pentes rocailleuses, éboulis: Rhaponticum scariosum.
56 4 John Briquet.
Région alpine supérieure.
Détritus eristallins: Sisymbrium pinnatifidum'), Polygala alpina, Are- naria biflora, Pedicularis rostrata, Bupleurum stellatum, Senecio incanus, Achil- lea nana?), Achillea moschatd. ,
Arétes rocailleuses: Draba fladnizensis, Silene exscapa, Potentilla fri- gida, Androsace carnea?), Poa laxa, Arenaria biflora.
Eboulis: Adenostyles leucophylla.
Pelouses: Gentiana brachyphylla.
Päturages: Pedicularis recutita; — endroits humides: Carex bru- nescens.
Rocailles humides, bord des torrents: Salix glauca, S. helvetica, S. Myrsinites, Juncus triglumis, J. trifidus.
On voit par cette liste que dans les régions inférieures la zone grani- tique est caractérisée par des traits négatifs: l'absence d'une centaine d'es- pèces communes dans la zone extérieure; et dans les régions supérieures par des traits positifs: la présence de plusieurs espéces manquant à la zone extérieure. Pour cette derniére c'est le contraire qui a lieu.
Ces 30 espéces phanérogames sont sans doute trés intéressantes, mais elles sont lein de compenser la longue liste de déficits que présente la zone granitique comparée avee la zone extérieure. Méme en admettant que des découvertes ultérieures viennent enrichir, cette flore devra toujours étre considérée comme relativement pauvre. Surtout si on remarque que plu- sieurs des 26 espèces citées plus haut sont localisées de facon à fournir d'intéressantes florules pour certains endroits particuliers sans contribuer beaucoup à la physiognomie de l'ensemble. Le sous-sol étant presque en- tiérement constitué par des terrains primitifs, on assiste à un grand déve- loppement des espèces silicicoles. D'un autre cóté, les rochers arides et les stations séches sont diminuées; les localités fraiches, à sol offrant un detritus abondant et conservant l'humidité, sont trés multipliées. Il en résulte que nous trouvons des cryptogames hygrophiles en nombre considérable; ils compensent par leur abondance et la variété de leurs formes, les défauts de la végétation phanérogamique. Voici les espéces caraetéristiques qui manquent totalement dans la partie occidentale de la zone extérieure. Parmi
+
1) Le Sisymbrium pinnatifidum a été trouvé dans une unique localité du district savoisien, au sommet de la Pte Percée (sous-district d'Annecy).
2) L'indication des Bupleurum stellatum , Senecio incanus et Achillea nana dans la zone extérieure (sous district des Alpes Lémaniennes) est trés douteuse, de méme que pour le Juncus trifidus; nous ne les avons jamais apercus dans nos nombreuses ex- plorations.
3) L'indication de l'Androsace carnea sur une basse sommité du district savoisien, la Pointe de Nivolet (sous-district des Bauges), repose sur une erreur de détermination, jamais on n’a vu cette Primulacée dans la chaine extérieure.
Recherches sur la Flore du district savoisien et du district jurassique franco-suisse. 57
les Prothallogames: Woodsia hyperborea avec le rare W. ilvensis, Asplenium Breynit, Allosurus crispus, puis très rares et très localisés les Botrychium simplex et rutaefolium.
Les Bryanthogames sont trés richement représentés, comme on peut en juger par les deux intéressantes listes suivantes.
Mousses: Anoectangium compactum, Dieranoweisia compacta, D. Brun- loni, Cynodontium gracilescens, Dicranum fulvellum, D. falcatum, D. albi- cans, Blindia acuta, Campylosteleum saxicola, Didymodon rufus, D. alpi- genus, Grimmia apiculata, G. contorta, G. torquata, G. Mühlenbeckit, G. mon- tana, G. alpestris, G. mollis, G. elongata, G. unicolor, G. atrata, G. trifor- mis, G. anceps Boulay, Racomitrium protensum, R. fasciculare, Amphoridium Mougeotii, A. lapponicum, Dissodon Froelichianus, Tetraplodon angustatus!), Webera polymorpha, W. carinata Boulay, W. commutata, Bryum alpinum, B. Mühlenbeckii, B. tenue Ravaud, B. Blindii, B. Duvalii, B. filiforme, Mni- um spinulosum, Conostomum boreale, Oligotrichum hercynicum, Orthothecium chryseum, Brachythecium Tauriscorum, B. collinum, B. glaciale, B. Payoti- anum, Eurhynchium myosuroides, E. Stokesü, Thuidium decipiens, Hypnum hamulosum, H. Haldanianum, H. alpestre, H. molle, H. ochraceum, H. arc- ticum, H. Guoulardi, H. sarmentosum, H. nivale, Andraea petrophila, A. al- pestris, A. rupestris, A. nivalis, A. crassinervia.
Hépatiques: Acolea concinnata, A. obtusa, A. coralloides, Marsupiella emarginata, M. sphacelata, M. densifolia, M. commutata, M. alpina, M. spar- sifolia, M. conferta, M. capillaris, Alicularia geoscypha, A. compressa, Sca- pania undulata, S. resupinata, Diplophylleia saxicola, Aplozia cordifolia, Jungermannia polita, Cephalozia albescens, Anthelia pilacea, Bazzania trilo- bata, Radula germana, Dilaena Blyttii, Pellia epiphylla, Blasia pusilla, Riccia Hübeneriana.
En outre, les espèces suivantes ont une dispersion très restreinte en dehors de la zone granitique: Dicranella crispa, Brachyodus trichodes, Lepto- trichum tortile, Didymodon cylindricus, Racomitrium sudeticum, Plerygophyllum lucens, Heterocladium dimorphum, Hypnum callichroum (Mousses) et Soutbya obovata, Aplozia tersa, Jungermannia alpestris (Hépatiques). Le Dicranum fulvum, de méme que l' Asplenium septentrionale se retrouve hors de la zone sur les blocs erratiques.
Dans tout ce que nous venons de dire, nous avons eu en vue les par- ties de la zone granitique qui se groupent autour du Mt. Blanc, car le reste est encore trop mal différencié pour se préter à de semblables analyses. PERRIER et SONGEON (I. c.) ont indiqué avec beaucoup de précision ses limites dans la partie qui nous oecupe. La ligne qui la sépare de la zone extérieure passe par Arvillars, Aiguebelle, Albertville, Ugines, les Contamines, Servoz, Evionnaz. La frontiére orientale passe par Allemont, la Chambre, le col
4) Croit sur les excréments et les cadavres d'animaux.
58 John Briquet.
de la Madeleine, Petit Coeur, Naves, Roselein, le col du Bonhomme, le col de la Seigne, le sommet du Mt. Fréty, le col Ferret et Martigny. Le Dr. Curist a retrouvé la suite de cette zone dans l'Oberland bernois!) où elle occupe d'assez vastes espaces. Les limites occidentales sont généralement trés nettes, on peut étudier le constraste du passage d'une zone dans l'autre lorsque l'on fait l'ascension du Buet (3109 m) en partant de la Pierre-à-Bé- rard; on voit à mesure que l'on quitte les terrains primitifs pour gagner les schistes calcaires, disparaitre très rapidement les Pedicularis rostrata, Are- naria biflora, Primula hirsuta, Achillea nana, A. moschata et Senecio incanus, qui font place aux Viola coenisia, Ranunculus parnassifolius, Primula au- ricula, Achillea atrata, accompagnés de belles espèces communes aux deux zones, telles que: Thlaspi rotundifolium, Geum reptans et Campanula coeni- sia?). On observera les mêmes contrastes, si on étudie d'une facon comparée la Dt. du Midi et le Salentin, le Mt. Joly et le glacier de Tré la Téte, le Mt. Mirantin et la De des Arces etc. etc.
La zone des Alpes austro-occidentales. — La limite entre la zone austro-occidentale et la zone granitique centrale n'est pas toujours trés claire et exigera encore de longues études avant d'étre bien connue. La zone elle-méme comprend les districts du Dauphiné, des Alpes Graies (pié- montaises et savoyardes) et du Valais?); elle différe abondamment des deux précédentes par ses vallées à nombreux éléments méditerranéens et par sa flore alpine extrémement riche. Cette derniére ne comprend pas seulement un grand nombre des types des deux zones précédentes mais encore une foule d'espéces inconnues dans celles-ci. Parmi ces formes magnifiques, ci- tons les suivantes communes, ou peu s'en faut, aux districts du Valais et des Alpes Graies: Anemone Halleri, Callianthemum rutaefolium, Alyssum alpestre, Erysimum helveticum, Viola pinnata, Silene Vallesia, Alsine recurva, Viscaria alpina, Saponaria lutea, Geranium rivulare, Astragalus leontinus, Oxytropis neglecta*), O. foetida, Potentilla multifida, Herniaria alpina, Saxi-
4) Curist, La Flore de la Suisse et ses origines p. 438.
2) La haute vallée de Bérard a été aussi étudiée par M. J. VALLoT, voy.: Influence chimique du sol sur la végétation des sommets des Alpes (Bull. Soc. bot. de France t. XXXIV 1887). Les différences qui existent entre ses observations et les nôtres, pro- viennent probablement, pour le Buet du moins, de ce que M. VALLoT a commencé encore trop bas le recensement des espèces calcicoles. La question du lambeau calcaire du Belvédère dans la chaine des Aiguilles Rouges doit être traitée à part; nous n'avons pas encore eu l'occasion d'étudier nous-même le terrain.
3) M. ExGLEr (l. c. II p. 328) place le Valais avec les Alpes Rhétiennes dans une zone à part; mais le Dr. Cunisr a démontré depuis, d'une manière peremptoire et sur laquelle il n'y a plus à revenir, que le Valais se rattache aux Alpes Graies et au Dauphiné. D'autre part les Alpes Rhétiennes telles qu' on les comprend en géographie physique ne forment pas une division botanique naturelle (voy. Cunisr, la Flore de la Suisse et ses origines, p. 491 et seq.).
4) Souvent confondu avec l'O. montana var. sericea Greml. d' où les indications de la vallée de Chamonix.
Recherches sur la Flore du distriet savoisien et du district jurassique franco-suisse, 59
fraga diapensioïdes, Valeriana celtica, Artemisia nana, A. glacialis!), Senecio uniflorus, Crepis jubata, Phyteuma pauciflorum, P. Halleri, Eritrichium na- num?), Gregoria Vitaliana, Scirpus alpinus), Carex microglochin, Carex bicolor, C. rupestris, C. lagopina etc. ete. — Pour en revenir à la frontiére, qui forme une importante ligne de végétation, nous ajouterons que le Dr. Curist sur sa carte No. IV l'a tracée exactement comme nous venons de l'indiquer, suivant en cela les données de Perrier et Soncron. Il ne faut pas oublier qu'en 1863, époque à laquelle les savants auteurs francais pu- blièrent leur mémoire ce n'était encore qu'une hypothèse on une probabi- lité, appuyée sur l'expédition de ParLaToRE au versant sud du Grammont. L'exploration de ces régions a fait fort peu de progrès depuis lors, et les bases réclamées par Perrier et Sonceon pour une démonstration complète de leur thése, savoir une exploration approfondie, d'une part des massifs compris entre le col de la Galise et le col de la Seigne, d'autre part de la chatne comprise entre le Crammont et le Gd. St. Bernard, sont encore ce qu'elles étaient alors: de simples desiderata. Malgré cette lacune, il n'est plus permis de considérer la continuité de la flore austro-occidentale comme une simple hypothése. En effet, les recherches faites depuis 1863 ont montré que cette flore était caractéristique non seulement pour la vallée de Cogne, mais encore à des degrés divers pour l'ensemble des Alpes Graies‘). Dans une excursion faite en 1886 aux col et val Ferret, nous nous sommes convaincu de l'exactitude des indications de Gaupin sur le passage de la Puellaz et le voisinage dans la direction du col de Fenétre, qui sont assez riches; nous avons retrouvé l’Oxytropis neglecta au pied du glacier du Mt. Dolent. De plus nous avons pu étudier en 1889 le Crammont sur ses versants septentrionaux encore inconnus, aussi bien que sur ses versants méridionaux, nous y avons relevé toutes les plantes indiquées par PARLATORE et Perroup, avec un certain nombre d'autres dans le détail desquelles nous ne pouvons entrer ici. Suivant, à partir du col du Bonhomme, la ligne tracée par PERRIER et SONGEON, nous avons, malgré un temps défavorable, noté dans l'Allée Blanche plusieurs espèces de la zone austro- occidentale, entre
4) L'indication de l'Artemisia glacialis au Montanvert (Vallée de Chamonix) est certainement inexacte. '
2) Les indications se rapportant à la chaine des Aravis sont fantaisistes; celles du Buet et du Brévent, quoique moins invraisemblables, ne sont rien moins que certaines. Nous n'avons malgré beaucoup d'attention pu trouver au Buet qu'une forme naine de Myosotis alpestris qui a peut-être donné lieu à un quiproquo.
3) Le signalement de cette espèce dans la vallée de Chamonix est dû à des con- fusions avec le Scirpus caespitosus L.; nous n'avons jamais vu un exemplaire authentique de S. alpinus provenant de la zone granitique centrale.
4) Les versants méridionaux des Alpes Graies qui sont encore presque inconnus, en tous cas fort mal explorés, seraient moins riches que les vallées septentrionales (d'après une communication verbale du Dr. Beyer de Berlin, qui doit publier prochaine- ment un intéressant compte rendu de ses expéditions dans ces montagnes remarquables).
^
60 John Briquet.
autres le Cirsium heterophyllum. L'abbé CREVALLIER avait déjà découvert auparavant le Juncus arcticus et le Carex bicolor au bord du lac Combal. Aux environs de Courmayeur, comme cela était à prévoir, une exploration attentive nous a conduit à relever une partie de la riche flore des hautes vallées des Alpes Graies, nous mentionnerons particulièrement: Erysimum helveticum, Sisymbrium strictissimum, Onobrychis arenaria, Ononis rotundi- folia, O. natrix, Oxytropis pilosa, Astragalus Onobrychis, Campanula spi- cata, Onosma helveticum, Nepeta lanceolata, Hissopus officinalis, Chenopodium Botrys, Trisetum Gaudiniunum, Juniperus Sabina, Thalictrum foetidum, Hie- racium lanatum ete. etc. Enfin, rentrant dans la vallée de Chamonix par le col du Géant, nous avons vu cette flore remonter au delà de La Saxe sous forme du Silene Vallesia et du Sisymbrium strictissimum qui y sont très abondants; puis plus haut couvrir les prairies de Colchicum alpinum et es- calader les flanes du Mt. Fréty avec les Hieracium lanatum, Thalictrum foe- lidum, Scutellaria alpina, Alsine Bauhinorum ete. Au dessus du Pavillon, les calcaires et la dolomie sont remplacés par la protogine; du méme coup ces plantes s’arrétent et cèdent le pas aux Pedicularis rostrata, Achillea nana, Artemisia Mulellina, Senecio incanus, qui ne tardent pas eux-mémes avec quelques touffes de Ranunculus et d'Androsace glacialis à étre supplantés par les neiges éternelles.
Nul doute que les recherches ultérieures machèveront la démonstration, dejà, comme on le voit, fort avancée. En définitive, l'impression qui nous est restée de ces études sur la haute vallée d'Aoste, c'est la nécessité abso- lue, si l'on veut faire avancer l'histoire phytogéographique de cette partie des Alpes, de posséder un manuel complet de la flore des Alpes Graies. vest à l'aceomplissement de cette tâche que nous consacrerons tous nos efforts aussitót que nous en aurons fini avec les Alpes Lémaniennes.
II.
Origine préglaciaire des flores des Alpes occidentales. — Ayant fait connaissance avec les trois zones qui se partagent les alpes occidentales et avant d'entrer dans les parties de leur histoire qui sont directement acces- sibles à nos investigations, il est nécessaire d'examiner briévement les no- tions, souvent hypothétiques et vagues, que nous possédons sur leur origine.
La majorité des phytogéographes modernes, sauf Barr et Cunisr, ad- mettent que la flore alpine n'est que la résultante de lentes différenciations altitudinaires qui se sont produites pendant les longues périodes de l'époque tertiaire, aux dépens des différentes flores qui se succédaient dans les plaines. Toutefois, beaucoup font une réserve pour les espéces communes aux alpes et à la flore arctique. Tous, sauf encore le Dr. Curist, en retran- chent aussi les végétaux alpins dont l'origine date évidemment de la période xérothermique.
*
Recherches sur la Flore du district savoisien et du district jurassique franco-suisse. 61
La conception regnante sur la différenciation et l'adaptation progressive de la flore alpine dans le courant de l'époque tertiaire est trés logique et infiniment probable. Tous ceux qui sont familiarisés avec les ouvrages de Darwin comprendront aisément comment on y a été amené; elle a été ex- posée par les représentants les plus autorisés de la phytogéographie et de la paléobotanique: nous ne saurions mieux faire que de renvoyer le lecteur aux ouvrages originaux!). Disons deux mots cependant des sententiae discrepantes émises par Barr et Cunist. Barr fait remonter l'origine de la flore alpine aux périodes secondaires, et admet méme que ce sont les plaines qui ont été tributaires de la montagne, et non l'inverse comme on le croit généralement. Il n'y a pas d'objeetion directe à faire à Barr sur l'origine peut-étre aussi ancienne de plusieurs formes, puisque certaines parties des Alpes remontent à un àge fort reculé. Il n'a pas de pièces paléontologiques à l'appui, c'est vrai; mais on n'a pas le droit de les lui réclamer, car ses adversaires n'en ont pas non plus. Quiconque connait les Alpes sait que la formation de dépôts fossilifères végétaux y est presque impossible, aussi doit-on renoncer à l'espoir de recevoir des éclaireisse- ments tant soit peu importants de ee cóté-là. Pour le reste de sa theorie, on a déjà montré l'invraisemblanee d'une époque où les vents ne trouble- raient pas la sérénité de l’atmosphere, et permettraient à l'acide carbonique qui a une densité plus grande que l'air d’oceuper tranquillement les plaines, tandisque les sommets s’eleveraient dans l'air pur. Une semblable sup- position supprimerait les effets du jour et de la nuit, exclurait toute varia- tion de température, la présence de toute saison, ete. On ne saurait par conséquent s'y arrêter longtemps ?).
Le Dr. Curist fait une exception pour toute la flore endémique des parties méridionales des Alpes, en particulier par ex. de notre zone austro- occidentale, qui, selon lui. ne se serait développée qu'après la période glaciaire?). 1l est évident pour tous ceux qui considerent la création des espèces comme s'étant opérée lentement par dérivation, en vertu de lois déterminées, que cette hypothèse est invraisemblable et inutile. Si une série de plantes alpines sont confinées aux Alpes méridionales, ou y atteig- nent leur maximum de densité, tant pour le nombre des stations que pour
4j Voyez, en allemand: ENGLER, Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt seit der _ Tertiiirperiode vol. I, au chapitre: Allgemeinere Betrachtungen über die Hochgebirgs- floren, p. 89. En francais: SAPORTA et Manion, Evolution des Phanérogames, vol. II, au chapitre: Les Migrations et les localisations, p. 480 et suivantes.
3) Batt, On the Origin of the Flora of the european Alps, 1879; traduit par NAUDIN dans les Ann. des Sc. nat. 6me Série, t. IX.
3) Herm. Curist, La Flore de la Suisse et ses Origines, passim, mais sourtout p. 454 et suiv. M. ENGLER qui a formulé son opinion sur cette question (l. c. I p. 102) d'une facon analogue, ne peut en réalité pas étre cité comme partisan de l'idée du Dr. Cungisr parce qu'il fait à-peu-pres les mêmes réserves que nous,
62 John Briquet.
l'abondance dans chacune d'elles, c'est parce qu'elles y trouvent l'optimum des conditions biologiques nécessaires à leur existence: on en a conclu avec raison, en tenant compte de tous les autres facteurs connus, que c'est là qu'elles s'étaient différenciées. Si comme le veut notre savant compatriote, cette différenciation s'était produite aprés la période glaciaire, alors que les types silvatiques et plus tard des formes plus thermophiles entouraient le pied des montagnes, nous devrions trouver d'innombrables rapports de parenté entre la plaine et la montagne. Il y a, en effet, une catégorie de plantes comme par ex. les Aethionema Thomasii, Artemisia nana, Colchicum alpinum, dont les noms seuls suffisent pour évoquer à l'esprit l'image de leurs homologues Aethionema saxatile, Artemisia campestris, Col- chicum autumnale. Plusieurs de ces formes sont certainement d'origine postglaciaire, ce qui est prouvé par leur distribution géographique. Il y en a dont la différenciation se poursuit visiblement actuellement et qui sont encore plus ou moins reliées au type par des chainons intermédiaires: nous les appellerions volontiers des »types à l'ébauche«. De méme, nous verrons qu'une série d'espèces datent de la période xérothermique ` sans leur attri- buer directement cette origine, M. Curisr en a lui-méme énuméré plusieurs. Mais à part ces réserves, tout le monde sait que c'est précisément dans les Alpes méridionales que nous rencontrons le plus de formes singulières dont les proches parents doivent étre cherchés trés loin, souvent dans d'autres chaines de montagnes, par ex. de l'Asie ou de l'Amérique, qui font complètement défaut dans les plaines de l'Europe, du bassin méditerranéen, et ne se trouvent parfois nullepart à l'époque actuelle. Aux dépens de quels types est-ce que les nombreux Saxifraga de nos trois zones, ou des Pyrénées et des Alpes orientales, se seraient différenciés depuis la période glaciaire? Où sont les homologues du Pleurogyne carinthiaca, du Scirpus alpinus, de Y'Eritrichium nanum, du Gregoria vitaliana et méme du Cam- panula excisa?!) On le voit les faits impartialement observés viennent à l'encontre de la théorie, ce sont là des formes trés isolées et par consé- quent trés anciennes et ces formes sont trés nombreuses. Ces raisons nous semblent suffisantes pour trancher la question; aussi, concédant au Dr. Cmusr l'origine postglaciaire d'une série de formes dont la dérivation des types de la plaine se laisse aisément retracer, et reservant encore les formes dont l'origine est évidemment xérothermique, nous concluons avec les
1) On sait que le Campanula excisa a été indiqué par Scaur en Transsilvanie et que cette indication a méme été relevée par Nyman dans son Conspectus. D'apres les ren- seignements obligeants de MM. Mauınvaun et Barnarre à Paris, la plante manque dans l'herbier de Scuur conservé dans les collections Cosson. Mais le M. pe Borsas à Buda- Pesth nous a appris depuis, que l'indication de Scuur se base sur une determination erronée, Il importe de relever cette correction alors qu'il s'agit d'une forme aussi extra- ordinaire que le C, excisa.
Recherches sur la Flore du district savoisien et du district jurassique franco-suisse. 63
principaux phytogéographes modernes, en admettant l'origine pré- glaciaire des flores alpines').
En étudiant brièvement la période xérothermique, nous aurons l'occa- sion de voir comment on peut expliquer la rentrée du contingent adapté au climat continental dans le Valais et la Hir Engadine après le retrait des glaciers; ces pays étaient alors et sont encore séparés des grands foyers de dispersion de ce eontingent par d'assez hautes chaines de montagnes.
Théorie classique sur l'origine de l'élément dit aretique ou glaciaire. — Nous avons dit plus haut que beaucoup de phytogéographes faisaient une exception pour les végétaux communs aussi à la flore arctique lorsqu'ils proclamaient l'origine préglaciaire par différenciation altitudinaire des flores alpines. Possédant dans les zones que nous étudions une série de types qui se retrouvent dans le nord, nous ne pouvons laisser de côté cette grave question. On a remarqué dés longtemps que les Alpes et les régions artiques ont un grand nombre d'espèces en commun, ainsi H. Curist a relevé 64 espèces circompolaires et boréales qui font en méme temps partie des 294 types caractéristiques des hautes régions alpines en Suisse; de méme Hooker ne signale dans la flore du Groenland que 6 espèces qui ne croissent pas en Europe ou dans le nord de l'Asie.
C'est le géologue anglais Forges qui eut le premier l'idée d'une théorie ingénieuse pour expliquer ces rapports d'identité. — Cette théorie recut immédiatement une consécration générale par le fait que Darwin l'admit intégralement dans son ouvrage classique sur l'origine des espèces. Elle consiste à établir que pendant la période glaciaire, le froid et la glace chassèrent petit à petit les plantes alpines et arctiques dans les plaines de l'Europe. Là, un mélange entre les deux flores s'opéra. Le climat s'amélio- rant, ces végétaux psychrophiles remonterent dans les montagnes ét se retirérent dans le nord par voie de migration passive. Les analogies, con- elut Darwin, sont entierement expliquées par ce mélange. Hooker qui de- vint le principal chef de cette école, enseigna d'une facon plus précise en- core, que la Scandinavie était le berceau de la flore arctico-alpine et fit du refroidissement de la période glaciaire la base de ses raisonnements pour expliquer l'immigration passive de cette flore dans les Alpes. Le Dr. Curisr, reprenant les études de Hooker avec un plus grand soin d'analyse montra que Altai offre infiniment plus d'analogies avec la flore des Alpes que la Lapponie. Sur 693 espèces alpines, 422 ne se trouvent pas au nord et 44 y croissent d'une facon isolée et avec une distribution tellement sporadique, que, selon M. Curisr, on peut les considérer comme d'origine alpine. Restent 230 espèces arctico-alpines qui peuvent être envisagées d’après leur distribution, le nombre de leurs stations et leur abondance comme
4) Consultez aussi les objections analogues de: Batt, l. c. et de: FRANÇOIS CRÉPIN, La flore suisse et ses origines (analyse du livre de M. Curtst) .
64 John Briquet.
citoyennes du nord. Mais tandis que 182 de ces espèces se trouvent dans l'Altar et que 54 de ces dernières manquent en Scandinavie, ce dernier pays n'en possède que 171; de plus 16 croissent dans le nord de l'Europe et 30 en Amérique!). D'où le Dr. Cnnisr n'hésita pas à conclure que l'Asie septentrionale avait été le centre de formation de la flore aretique et d'une partie de la flore alpine. Tous les auteurs qui suivirent, adoptèrent cette théorie avec des variantes de détail; on en vint méme avec le temps à la traiter à l'égal d'une vérité demontree?).
Batt et Kerner ont présenté des idées plus spéciales qu'il faut men- tionner ici. Pour ce qui est du premier?), on doit avouer que son mémoire est fort obscur. Parlant de la théorie classique adoptée par Darwin, Hooker, et Lag. il commence d'abord par exposer les craintes qu'il éprouve à aborder une question »sur laquelle, dit-il, je vais étre obligé de me séparer de ceux que je considére comme mes maitres«. Mais plus loin reprenant le méme sujet, il en dit: »Je n'ai pas de raisons absolues pour contredire, sur ce point, les hypothèses émises par des hommes comme Darwin, LyeLL et Hooker, non plus que celles du Dr. Cnrisr ...«. Enfin à la page suivante on lit: »il faut regarder comme absolument impro- bable que le climat de l'Europe moyenne se soit refroidi au point de permettre aux plantes alpines d'y descendre et de s'y établir«. En pré- sence de ces contradictions et de ces obscurités qui ne sont suivies d'aucune conclusion, on nous pardonnera de l'avoir mal compris et d'avoir considéré Batt dans un récent travail comme possédant la priorité des vues
1) On voit d'après les raisonnements de Cunisr, combien sont peu fondés les repro- ches de M. Gaston Bonnier de » n'avoir tenu aucun compte de la proportion relative des individus d'une méme espece«. Les auteurs ont méme peut-étre trop donné de valeur à cette proportion actuelle en elle-méme dans les questions d'origine, car elle peut varier avec le temps et les circonstances.
2) Littérature: — Forges, Report on the meeting of the British association held al Cambridge (Ann. of nat. hist. 46 p. 126). — Danwis, Origin of species, 1859, p. 365. —
Hooker, Outlines of the distribution of arctic plants (Trans. of the Linn. Soc. 1861). — Idem, Distribution géographique des plantes dans l'Amérique du Nord (Ann. des Sc. Nat. 6. série, t. VI, 4877). — Herm. Cunisr, Die Verbreitung der Pflanzen in der alp. Region der europ. Alpenkette (Denkschr. der Schweiz. naturf. Gesell. 1867). — Idem, La Flore de la Suisse et ses Origines, 4883, — CHARLES Martins, Les études sur l'origine glaciaire des tourbières (Bull. soc. bot. de France XVIII, 4874). — O. Heer, die Urwelt der Schweiz, 4864 e4879, — Idem , Über die nivale Flora der Schweiz, 1884. — ENGLER, Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt I. 4879. — Sınvıo Cartoni, Notes sur la géo- graphie botanique du Tessin meridional (Arch. des Sc. phys. et nat, Genève 1884). — SCHRÖTER, Die Flora der Eiszeit, 1882. — O. DnupE, Über die Vermischung der arktisch- alpinen Flora während der Eiszeit (Sitzungsber. der Naturf. Gesellsch. Isis in Dresden, 1883). — NiàcELI & PETER, Die Hieracien Mitteleuropa's (Piloselloiden), Münch. 1883, dans l'introduction. — Arescnoue, Bitrag till den skand. Veget. Hist,, Lund, 1866. - A. Biytr, Essay on the immigration of the Norwegian Flora. Christiania, 1876. — GRISEBACH, La végétation du globe (trad. francaise) I, p. 73 et 92. 3) BALL, l. €, passim.
Recherches sur la Flore du district savoisien et du district jurassique franeo-suisse. 65
exposées par Saporta et Marion !). On ne peut en réalité tirer de son travail aucune opinion positive sur la question.
KrnwER?) qui a fort bien senti les objections que l'on peut faire à la théorie classique et que l'on trouvera au paragraphe suivant, a adopté l'intervention d'une série de périodes glaciaires qui se seraient accom- plies dans les époques géologiques antérieures et à chacune desquelles auraient correspondu certains apports à la flore alpine. Mais l'idée d'une série périodique d'àges glaciaires développée avec prédilection ces derniers temps nous parait en désaccord avee ce que nous savons du développement des flores et des faunes pendant les époques secondaire et tertiaire au voisinage méme des régions arctiques; elle est de plus pour le moment entièrement dépourvue de preuves matérielles et positives, Les faits géologiques peu nombreux que l'on a donnés à l'appui, sont tous plus ou moins susceptibles d'étre interprétés différemment. Nous ne pouvons pas non plus nous rattacher à M. Kerner lors qu'il pense que c'est la géologie qui doit recevoir de la phytogéographie des instructions sur ce chapitre.
Objections à cette théorie; ce que fut la période glaciaire, — II est bon de garder en mémoire qu'à l'époque oü la théorie classique fut établie, on considérait l'extension considérable des glaciers comme générale et due à un fort abaissement de température. Depuis lors les études sur les gla- ciers ont progressé et ces deux thèses ont dù être modifiées: l'extension des glaciers n'a pas été générale; et cette derniere est due, moins à un abais- sement trés sensible de température, qu'à une augmentation dans la moy- enne des précipitations aqueuses. Citons de suite deux exemples. La Sibérie sous les mémes latitudes que l'Europe ne présente aucune trace de phéno- mène erratique, l'Oural ne parait jamais avoir eu de glaciers, ce n'est qu'en Russie que commence l'apparition des reliques d'anciens champs de glace.
D'autre part sur le haut plateau du Thibet au sud du lac Tengri-Nor par exemple, on rencontre des sommités de 6000 à 7280 m. dont les plus hautes cimes montrent un peu de neige mais rien qui ressemble à un gla- cier. La raison en est dans la sécheresse du climat; il ne tombe parfois aucune neige en hiver et dans certains endroits la moyenne annuelle des pluies ne dépasse pas 3 cm. A des altitudes moyennes, vers 3300 m. par exemple, le bois se déchire souvent de sécheresse et les cadavres restent momifiés, l'air est si transparent que l'on perd completement la faculté d'apprécier les distances; et cependant sous le 30° lat. N. les fleuves gelent souvent pendant la nuit. Par contre les versants les plus méridionaux des chaines de l'Himalaya situées bien plus au sud, au dessus d'une végétation
1) Briguet, Notes floristiques sur les Alpes Lémaniennes, p. 4 (Bull. Soc. bot. de Genève, V, 1889).
2) Kerner, Studien über die Flora der Diluvialzeitin den üstlichen Alpen (Sitzungsber. der kais. Akademie der Wissensch. in Wien, Mathem -naturw. Classe, t. XCVII, Januar 1888).
Botanische Jahrbücher. XIII, Bd. 5
66 John Briquet,
subtropicale, mais qui sont beaucoup plus rapprochés de la mer, présen- tent des glaciers magnifiques. — C'est là l'exemple extréme d'un phéno- méne que l'on peut constater en petit dans nos alpes aprés une série d'an- nées séches!).
Lorsqu'on eut appliqué ces principes à la période glaciaire, on fut amené de différents cótés et pour différentes raisons à formuler des objections à la théorie classique. Passons-les rapidement en revue.
1? On a fait observer que si la détérioration de la température avait permis aux plantes arctiques et alpines de s'étendre dans le midi de la France pour envahir les Pyrénées, une quantité de types méridionaux comme le figuier, le Ceratonia Siliqua, le myrte ete. etc. n'auraient pu sub- sister avec eux mais auraient dù être chassés de leur territoire et n'auraient pu y reparaitre que dans des conditions de dispersion géographique extré- mement différentes? .
2? L'abondance des débris fossiles appartenant à de grands mammi- feres tels que Elephas primigenius, Rhinoceros tichorinus, Equus Caballus, Bos primigenius, Bison priscus, Cervus elaphus ete. dans les régions laissées libres en aval des glaciers entraine avec elle l'existence non seulement d'une abondante végétation herbacée mais encore de foréts à essences possé- dant des feuilles caduques: phénoméne incompatible avec la migration des Silene acaulis, Ranunculus rutaefolius ou R. glacialis dans les plaines?).
3° L'étude de la phytogéographie comparée des grandes chaines de montagnes de l'hémisphère boréal montre que la Corse, qui est séparée de- puis l'époque tertiaire du midi de la France, possède 9 espèces arctico- al- pines et 14 espèces se retrouvant dans d'autres montagnes de l'Europe. Le Caucase dont les glaciers n'ont jamais dépassé l'extrémité des vallées ne possede pas moins de 87 espèces arctico-alpines; les montagnes du nord de la Perse 8; celles de l'Arménie 18; on en trouve dans le sud de la Perse 9, dans le Taurus de Cilicie qui n'offre aucune trace de glaciation actuelle ou antérieure 9. Les chaines afghanes possèdent 9 espèces glaciaires, et enfin celles de l'Himalaya 75; il est vrai que les chaines Sibériennes posse- dent 55 espèces qui se retrouvent dans les Alpes, la Scandinavie etc. mais tous ces massifs sont séparés les uns des autres par d'immenses espaces comptant par centaines, parfois par milliers de kilométres, qui n'offrent aueun vestige de glaciation antérieure et pour lesquels on ne concoit aucune
1) Voyez pour plus de détails: A. Herm, Handbuch der Gletscherkunde, Stuttgart 4885,
2) SAPORTA, Les temps quaternaires (Revue des deux Mondes t. 47me 4881, p. 367, 848), — Saporta et Manion, Evolution des Phanérogames II, p. 210, 211,
3) Saporta, Les temps quaternaires (l. c. p. 838). — Farsan, La période glaciaire 4889, au chapitre, climat, flore et faune de la période glaciaire p. 249 et seq. — Mrcu, Uber die Zeit des Mammut im Allgemeinen und über einige Lagerplätze von Mammut- jägern in Niederösterreich, passim (Mittheil. der anthropol. Gesellsch. in Wien XI. 4881, p. 48 et seq.).
Recherches sur la Flore du district savoisien et du district jurassique franco-suisse. 67
cause d'immigration de végétaux montagnards. Les espéces qui comme le Trisetum subspicatum se trouvent autour des deux pôles rentrent dans cette catégorie !).
Les idées émises par différents auteurs pour répondre à ces objections nous laissent à mi-chemin. Ainsi l'hypothèse de M. Exser d'échanges entre chaines voisines par voie de migration passive dans la lutte pour l'existence ne peut absolument s'appliquer, et sans étre pour cela vérifiable, qu'à des phénomènes trés locaux; dés que les espaces qui séparent deux massifs deviennent un peu considérables, on ne concoit plus comment la théorie pourrait se réaliser?. L'action des oiseaux dans le transport des graines au sein des hautes montagnes est fort obscur; le peu que nous en savons, surtout pour les espèces des hautes régions, n'est pas fait pour encourager les suppositions d'apres lesquelles ils joueraient un róle actif dans la dispersion de ces végétaux à de grandes distances. Enfin, on sait que l'effet des vents sur la distribution des plantes ne s'exerce que sur des espaces restreints?).
Vues modernes sur le probléme. — Une théorie a été tout récemment proposée pour supprimer les difficultés. Elle se base sur ce fait, démon- tré par plusieurs études monographiques, qu'une méme et unique va- riété peut naitreaux dépens d'un type en deux ou plusieurs points éloignés de son aire, pourvu que les différences morphologiques produites par les mémes causes internes soient entretenues et accentuées par des conditions biologi- ques extérieures simplement analogues. ll nous est arrivé fré- quemment à nous-méme dans le cours de nos études sur les Labiées de constater l'apparition des mémes variétés sur des points fort distants les uns
1) Voyez pour plus de details sur ces flores: Exeter, Entwicklungsgeschichte I, p. 120 et suiv. oü elles sont magistralement analysées,
2) ENGLER, Entwicklungsgeschichte t. I, p. 87.
3) Voyez: A. Kerner, Der Einfluss der Winde auf die Verbreitung der Samen im Hochgebirge (Zeitschrift des deutschen Alpenvereins, v. II 4874. p.474). Les résultats obtenus récemment par M. Gaston Bonnier ne sont pas aussi différents qu'il semblerait à premiere vue de ceux du botaniste autrichien. En effet l'Anemone vernalis qu'il cite comme transportée d'assez loin au nord du Mt, Blanc, se trouve dans la vallée de Chamonix au dessous de la cime du Brévent, au Mt. Lachat, au col dela Voza et au col de Balme. Les Ranunculus alpestris et parnassifolius sont caractéristiques pour les hautes sommités des AlpesLémaniennes depuis l'Aiguille de Varens jusqu’ à la Dt du Midi en passant parle Buet. La très grande proximité de ces sommets explique aisément leur transport qui n'est effectué que sur une trés petite distance à vol d'oiseau. Quant au Callianthemum, M. BONNIER nous pardonnera de nous montrer un peu sceptique. La germination de cette plante présen- terait-elle des caractères tels, qu'il n'y ait aucune chance de confusion avec d'autres renoncules alpines? Nous en doutons; d'autant plus que M. Bonnier ne signale rien de ce genre dans son travail sur les Renoncules. Voy. G. Bonnier, Etudes sur la végétation de la vallée de Chamonix, et: Observations sur les Renonculacées de la Flore de France (Revue générale de Botanique I, 4889 p. 210 et 256),
5*
68 John Briquet.
des autres et beaucoup de monographes sont dans le méme cas!). Voici donc le raisonnement que l'on a fait. La végétation de l'Europe pendant les différentes périodes de l'époque tertiaire ayant été plus uniforme qu'elle ne l'est actuellement, il put se former à ses dépens dans les montagnes cir- compolaires et dans les chaines continentales des variétés altitudinaires à peu prés identiques ou semblables, du moins suffisamment telles pour que nous les considérions comme appartenant à la méme espèce. Ces formes se sont peu-à-peu adaptées à une végétation courte et à un climat rude. Les différences que l'on observe dans les conditions physiques des espaces cir- compolaires et les Alpes sont sans doute assez considérables, mais les résul- tats sont les mémes puisque, sans différences d'organisation, une seule et méme forme peut vivre dans les zones arctiques et dans les différentes zones des montagnes continentales. Les types ancestraux des plaines terti- aires ayant disparu, il ne nous reste actuellement que leurs variétés loca- lisées au nord et dans les montagnes.
Cette théorie, dans ce qu'elle a de plus général, était déjà esquissée en 1872 par Werrernan lors qu'il disait: »Obendrein sieht man gar nicht ein, warum nicht auch das Hauptagens Darwin’s, die langsame Modification durch vorzugsweise Erhaltung vorteilhafter, geringfügiger Abänderungen auf dieselbe Species an verschiedenen Orten, z. B. im arktischen und im alpinen Gebiete, in gleicher Weise einwirken künnte«. De méme en 1880 M. Gaston Bonnier écrivait: »On pourrait supposer, en adoptant les idées de M. Darwin, que deux formes semblables peuvent étre le résultat de sélections séparées mais opérées dans des conditions analogues de milieu et de lutte pour l'existence. Il ne serait done nullement nécessaire d'admettre que deux plantes ont une origine commune et d'époque peu éloignée parce- qu'elles sont voisines dansleurstructure«. M. Exciter lui-même avait proposé quoique avec des réserves le méme raisonnement pour expliquer l'apparition des mêmes espèces en Grèce et dans l'Italie méridionale ainsi que la distri- bution du Gregoria vitaliana. Toutefois on développa peu cette idée et ce n'est qu'en 1881 qu'elle fut reprise par le Dr. Mvcu, qui n'arrivait pas à mettre d'accord ses découvertes paléontologiques et préhistoriques avec la théorie en vogue auprès des botanistes et des zoologistes. Enfin SAPORTA et Marion l'ont adoptée et exposée d'une facon très claire dans leur manuel, où on la trouvera sous sa forme actuelle?).
1) Voyez, surtout au point de vue théorique: Nier, Uber den Einfluss der äußeren Verhältnisse auf die Varietätenbildung im Pflanzenreich (Sitzungsber. der kgl. bayr. Akademie der Wissenschaften, 48. Nov. 1865). Nous ne sommes pas d'accord avec lauteur sur bien de points, mais on trouvera dans son travail des idées intéres- santes et beaucoup de faits instructifs.
2) Littérature:— Werrennan, Uber die allgemeinen Gesichtspunkte der Pflanzen- geographie (Berichte der Senckenb. Gesellsch. in Frankf. a./M., 1872). — Esetrn, Ent- wicklungsgeschichte t. I, 1879, p. 74, 100—404. — Gaston Bonnier, Les études sur l'ori- gine de la flore arctique et de la flore alpine (Revue scientifique, 19 Juin 1880). — Much,
Recherches sur la Flore du district savoisien et du district jurassique franco-suisse, 69
Conclusions. — Il importe dans la théorie classique de séparer ce qui est hypothèse de ce qui est certain. Les faits positifs se rangent sous deux chefs:
4° Le développement destourbières à l'époque glaciaire, etàlafaveurdece développement, l'extension de nombreux types alpins et arctiques dans les plaines de l'Europe. — Ceci est irrévocablement établi par les belles recherches de Narnorst. Ce savant a poursuivi, surtout en Suisse, en Suede, en Prusse et en Angle- terre, la tourbe jusque dans les horizonts diluviaux et a déterminé les empreintes d’une série de types psychrophiles dont un bon nombre ont aujourd'hui une dispersion tout autre et bien plus localisée soit au nord, soit dans les Alpes, soit dans ces deux divisions à la fois !).
9? Le maintien danscertaines stations appropriées dela plaine, decoloniesisolées, ou d'associations de ces types al- pins et arctiques. — Ces reliques de la période glaciaire se trouvent dans une série de localités où les végétaux alpins et arctiques ont pu lutter avantageusement contre ceux des plaines environnantes. C’est ainsi que les tourbiéres avec leur régime froid tout particulier donnent droit d'asile à des plantes qui ne pourraient pas exister en dehors de leur périmétre. Tels sont en général en Prusse les Rubus Chamaemorus, Cornus suecica, Sweertia perennis, Empetrum nigrum, Salix myrtilloides, Betula nana et humilis etc. Un autre mode de conservation est dü au fait que certaines espèces sont entièrement adaptées à un sol d'une certaine composition chimique; elles peuvent alors sur ce terrain lutter avantageusement contre les formes de la plaine malgré un climat peu favorable. Pour prendre un exemple en France, nous citerons les Arnica montana et Nardus stricta des plaines de la So- logne, le Sedum villosum des plaines du Forez et de la Bresse etc. Ces ilóts ont été constatés un peu partout et plus ou moins rares, en Autriche, Über den Ursprung der europäischen Alpenvegetation (Mitteil. der anthrop. Gesellsch. in Wien, XI, 1889, p. 193). — Mucu, Über die Zeit des Mammut im Allgemeinen und über einige Lagerplütze von Mammutjägern in Niederösterreich (Ibid. p.18 et seq.). — SAPORTA et Marion, l. c. II p. 209 et seq. —
4) Schröter, Flora der Eiszeit, 4882. — NarnHonmsr: Om några arktiska vaxtlem- ningar i en sótvattenslera vid Alnarp i Skáne (Acta Universitatis Lundensis, t. VIT, 1870). — Om arktiska växtlemningar i Skanes sótvattensbildningar (Ofversigt af Vetenskaps Akademiens Fórhandlingar, 4872, No.2). — Om den arktiska vegetationens utbredning öfver Europa (Ibid. 4873. No. 6). — On the distribution of arctic plants during the post glacial epoch (Journ. of Bot. XI, 4873). — Arktiska vextlemningar i óstra Skàne (Geo- logiska Füreningens i Stockholm Fórhandlingar t. II, 4874). — Nya Fyndorter for ark- tiska vüxtlemningar i Skane (Ibid. t. III, 1877). — Uber neue Funde von fossilen Glacial- pflanzen (ExcLEm's bot. Jahrbücher, t.I, 1884 p. 431). — Förberedande meddelande om floran i nagra norrländska Kalktuffer (Geologiska Fóreningens i Stockholm Fórhand- lingar t. VII, 4805, p. 762). — Ytterligare om floran i Kalktuffen vid Lüngsele i Dorotea soeken (Ibid. t. VIII, 4886, p.24), — Om lemningar of Dryas octopetala i Kalktuff vid Rangillorp nåra Vadstena (Ofversigt of Vetenskaps Akademiens Förhandlingar, 1886, No. 8, p. 229).
70 l John Briquet,
en Allemagne, en France; ils sont plus nombreux au pied des Alpes comme aussi en Livonie et dans la Russie baltique !).
Si nous rapprochons maintenant ces deux catégories de faits des dé- couvertes paléontologiques de grands mammifères herbivores et des autres constatations paléobotaniques et phytogéographiques précitées, nous serons amenés à résumer létat actuel de nos connaissances comme suit:
1° La période glaciaire a été caractérisée par un climat très humide accompagné d’un abaissement de température suffisant pour permettre d'abondantes chutes de neige sur les montagnes.
29 A une grande extension des glaciers a eorrespondu un refoulement vers le bas des espèces nivales et alpines conti- nentales; vers le sud des espèces arctiques et alpines du nord. Un bon nombre de ces espèces ont acquis dans l'Europe cen- trale une certaine dispersion surtout à la faveur des tourbiéres et des marais et ont pu ainsi pénétrer dans des pays où ils manquaient auparavant. D'autre part, en dehors des tour biéres et des marais existait une flore silvatique, représentée par de rares débris fossiles mais qui explique la présence d'une faune de mammifères très variée. La juxtapposition de ces divers éléments est un des caracteres les plus singuliers de la période glaciaire.
39 De nombreux faits phytogéographiques cependant, ne peuvent pas être expliqués par des migrations passives dans les pays qui n'ont point été soumis à une glaciation (ex. Asie sibérienne); il faut admettre dans ces cas que les espéces disjoin- tesne sont que des variétés semblables créées en divers lieux aux dépens d'un aneétre commun, type généralement aujour- d'hui disparu.
4° On doit discuter pour chaque espèce en particulier la- quelle de ces deux alternatives est la plus vraisemblable, mais dans l’état actuel dela science on ne peut, pour la plupart des eas, donner le résultat de cette discussion que comme une pro- babilité.
1) Le sujet a déjà depuis longtemps été étudié avec soin en Allemagne, on en trou- vera le résumé dans: ENGLER, Entwicklungsgeschichte I, p. 155 et suiv. — Pour la France on pourra se servir du travail de: CuariN, Les plantes montagnardes de la Flore Pari- sienne (Bull. soc. bot. de France XXXIV, 4887). Beaucoup des plantes énumérées ne sont pas des espèces de la montagne, néanmoins en opérant un triage on finira par en trouver une certaine quantité, dont les stations et localités sont toujours indiquées très soigneusement. Quant aux conclusions que l'auteur en tire, elles sont tellement forcées et les faits qui les contredisent sont si nombreux, qu'il est inutile de songer à vouloir
les réfuter. Pour la Suisse voyez les ouvrages cités de HEER, CHRIST, SCHRÖTER etc, Pour l'Autrichée: Kerner, Pflanzenleben der Donaulünder.
Recherches sur la Flore du district savoisien et du district jurassique franco-suisse. 71
III.
L'extension des glaciers et l'exode des flores savoisienne et juras- sique. — Il était indispensable de discuter brièvement les idées émises sur l'histoire de nos flores avant la période glaciaire, nous allons passer main- tenant à des phénomènes plus directement accessibles à nos recherches et dont la base est positive.
Au moment où les glaciers commencèrent à s'étendre dans les vallées, les grands traits de nos flores étaient sans doute esquissés. Comme aujour- d'hui on aurait pu reconnaitre une zone extérieure et une zone austro-occi- dentale; la zone granitique était vraisemblablement beaucoup moins pauvre; enfin les Alpes calcaires de la Savoie ressemblaient certainement beaucoup plus aux chaines extérieures de Suisse et d'Allemagne qu'aujourd'hui.
Or, lesremarquables stations de plantes jurassiques du district savoisien font défaut dans les distriets plus septentrionaux. Pourquoi? Les stations appropriées ne manquent pas, la structure orographique avec son cortege de conséquences pour le monde végétal est la méme; comment done se fait-il que précisément le district savoisien ait presque plus d'affinite, à altitude égale et en ne tenant compte que des especes indépendamment de leur abon- dance, pour le district jurassique franco-suisse que pour le district de la Suisse occidentale, alors que celui-ci est souvent très rapproché? C'est ce que vont nous apprendre les conséquences, poursuivies avec la dernière logique, de ce que nous savons sur la période glaciaire et la période xéro- thermique. |
Un premier point qu'il est nécessaire de constater, c'est que la végé- tation a été décidément chassée de la vallée du Rhóne par la glace; on ne saurait admettre qu'en Valais elle ait pu se maintenir pendant la période glaciaire. C'est ce que prouve l'étude de l'extension du glacier du Rhone. Ce dernier qui commenca dans le cirque formé par le Galenstock, le Schnee- stock, le Thierülplistoek et le Gelmer-Horner dont les altitudes oscillent entre 3181 et 3597 mètres, s'etendit peu-à-peu dans tout le Valais, recevant des deux côtés de nombreux affluents à mesure qu'il progressait. Il atteignit de la sorte l'étroit portique de St. Maurice. Au point maximum de la pé- riode glaciaire il déposait des blocs erratiques sur les pentes de l'Eggis- horn à 2700 m. et sa puissance au Mt. Arpille prés de Martigny était encore de 2082 m). Il est clair qu'avec des altitudes semblables et des névés de taille à nourrir de pareilles masses de glace, il n'a pu exister d'espaces libres entre la ligne des neiges éternelles et la surface du glacier. Le portique dépassé, les niveaux baissent rapidement; ils sont de 1650 m. à la Dt. de
1) A. Favre, Notice sur la conservation des blocs erratiques et sur les anciens glaciers du revers septentrional des Alpes (Arch. des sciences phys. el nat., Genéve, t. LVII, 1876).
72 John Briquet,
Morcles, et au Chasseron dans le sous-district central du Jura de 1357 m. Là notre glacier se partagea en deux branches dont l'une alla au nord re- joindre les glaciers de l'Aar et du Rhin, l'autre continua à envahir la vallée du Rhóne. Dans le bassin du Léman il est déjà plus facile de comprendre que des plantes alpines aient pu se maintenir sur certains points. Pour ce qui concerne les alpes Lémaniennes, les études de A. Favre ont montré que, alors que le glacier du Rhóne remontait jusqu'à 1980 m. au Mt. Bonnaz pres de Bernex et envahissait la vallée d’Aulph jusqu’au dela de St. Jean d’Aulph, le petit glacier local de la Dt. d'Oche avait sa moraine terminale à 1680 m. Il est évident que dans ces conditions particulières il a pu se maintenir cer- taines espèces nivales entre les deux niveaux. Dans le Jura, on a reconnu une série de petits glaciers locaux; l'étendue des névés enlève par eonsé- quent la probabilité d'une flore alpine bien considérable. Cela toujours, non pas pour des raisons de température, mais pour une cause mécanique et physique, le fait de la rareté du terrain non recouvert par la neige. Lorsque le glacier du Rhóne eut atteint l'extrémité de la chaine du Colombier de Culoz, recu ses affluents de l'Arve, du Fier ete. et recouvert le Mt. de Sion, l'aspect de cette partie du bassin du Rhóne était celle d'une vaste nappe de glace bombée vers le nord et dominée par une mer de pies et de sommités. Plus au sud après avoir comblé le bassin du lac du Bour- get, il se déversa dans le »cirque« de Belley et recouvrit méme de ses dé- tritus plusieurs petits glaciers locaux du Jura méridional!), Puis le pla- teau d'Inimont fut dépassé et le Molard-de-Don entouré de glaces, de même aussi le massif de la Chartreuse, qui, en plus, développa une série de gla- ciers locaux a moraines calcaires trés reconnaissables dans les vallées. Se répandant ensuite dans les Dombes, Terres Froides et le Petit Bugey, il sétala de là en un immense éventail dont les franges extrêmes touchaient à Vienne, Lyon et Bourg. L'exode des plantes des plaines d'abord, puis des Alpes et du Jura, s'opéra par voie de migration passive en aval des morai- nes frontales des glaciers; mais il est hors de doute que ce fut le signal de la disparition d'un trés grand nombre d'individus d'abord, cela va sans dire, ensuite de formes. Cela devient surtout évident si on considère les étroits passages libres laissés à la végétation en certains points. Que l’on réfléchisse à la cluse de St. Maurice pour le Valais, au portail de Sallanches pour les vallées au nord du Mt. Blanc! Ce qui échappa, suivit deux routes d'exode: Pune n'était autre que la vallée du Rhone comprise entre les Alpes savoi- siennes et les cimes neigeuses du Jura, l'autre correspondit à un refoule- ment vers le bas sur tous les flanes occidentaux de la chaine jurassique pour les espèces de ces montagnes. Une des affirmations les plus malheu-
4) Benorr, Notes sur les dépôts erratiques alpins dans l'intérieur et sur le pourtour du Jura méridional (Bull. soc. géol. de France t. XX, 1863). — Idem, Sur la provenance et la dispersion des galets silicatés et quarlzeux dans l'intérieur et sur le pourtour des monts Jura, 1886.
Recherches sur la Flore du district savoisien et du district jurassique franco-suisse. 73
reuses de O. Heer a été celle que la végétation du Jura était valaisanne. Le Dr. Cunisr a déjà montré qu'au point de vue phytogéographique cela était insoutenable; mais au point de vue géologique aussi, Ja glaciation du Jura du nord au sud et les quantités énormes de neiges qui ont dü étre accu- mulées sur ses pentes en hiver excluent l'existence simultanée des 179 espèces valaisannes ou 198 jurassiques de Heer, d'autant plus qu'un tres petit nombre d'entre elles sont des plantes de haute montagne !).
Nous résumerons donc ce paragraphe ainsi:
La géologie de la période glaciaire nous apprend qu'une flore nivale a pu exister lors de la grande extension des gla- ciers dans certaines localités appropriées du district savoi- sien, comme par ex. au dessous duglacier de la Dt. d’Oche, et dans les oasis libres du Jura. Ces oasis étaient de plus en plus nombreux à mesure que l'on serapprochait du massif de la 6% Chartreuse. Le reste de la flore a été ou détruit ou refoulé par migration passive aux abords immédiats des moraines terminales par la vallée du Rhone et sur les pentes occiden- tales du Jura.
Conditions d'existence des flores savoisienne ef jurassique pendant la période glaciaire. — Le phénomène que nous venons de décrire se passa aussi d'une facon analogue pour le plateau suisse et les glaciers du Rhin et de l'Aar, d'une manière générale avec des variations locales dans la plupart des vallées de la chaine des Alpes. Nous serons brefs au sujet des conditions d'existence des plantes alpines pendant l'époque glaciaire. Les espéces les plus psychrophiles étaient resserrées en aval des moraines frontales; les formes alpines les entouraient, mais en tous cas la vigoureuse végétation des plaines ne les laissait pas couvrir de bien grands espaces de terrain. C'est surtout à la faveur des tourbières et des marais, comme nous l'avons vu, que la flore alpine put avoir une certaine extension; c'est trés certainement par cette voie qu'arrivèrent aussi un certain nombre d'espèces arctiques, mais il est bien difficile d'indiquer lesquelles et quel fut leur nombre. Ce qui est certain, c'est que les individus durent se livrer entre eux dans ces conditions biologiques spéciales une lutte acharnée pour l'existence. C'est en vain que nous chercherions dans l'Europe actuelle un phénomène qui puisse nous donner une idée exacte de celui qui s'est accompli pendant la période glaciaire. On a cité plusieurs fois comme exemple ce qui se passe de nos jours en Nouvelle Zélande; le Mt. Cook atteint
4) Voyez: O. Heer, Die Urwelt der Schweiz, 2me éd. 1879, p.584, et: Herm. CHRIST, Über die Pflanzendecke des Juragebirges, 1868; — Idem , Observations sur l'origine des especes jurassiques, spécialement sur celle des especes disjointes (Bull. soc. bot. de France XVI, 1869). — Nous ne serions pas revenu sur cette idée qui n'a plus qu'un intérét histori- que, si elle n'avait été reproduite telle quelle dans plusieurs travaux géologiques méme récents,
74 John Briquet.
4063 m., la ligne des neiges est en moyenne à 1830 m., plusieurs glaciers descendent à 214 m., la moyenne annuelle de température y est d'environ 109, et les détritus terminaux portant des plantes altitudinaires sont entou- rés d'une végétation subtropicale remarquable par ses fougères arbores- centes et ses Fuchsia. L'exemple est en effet fort instructif; on pourrait en citer un second pris dans une autre partie du monde. Dans les Andes chi-